Pumunta sa heading ng seksyon: Mga uri ng mga dinosaur
Noong unang bahagi ng 70s, ang paleoentomologist na A.G. Sharov (Paleontological Institute of the ANSSSR) ay natuklasan sa Ferghana Valley (Kyrgyzstan), sa mga deposito ng Late Triassic ng Madigen tract, ang harap na bahagi ng balangkas na may bungo ng isang miniature fossil reptile. Sa ibabaw ng matigas na tile ng luad, kung saan ang buto nito ay nananatiling nakapaloob, ang natatanging mga kopya ng panlabas na takip ay napanatili: ang mga pinahabang at overlap na mga kaliskis ay malinaw na nakikita sa rehiyon ng lalamunan at kasama ang posterior gilid ng balikat at bisig. Ang mga kaliskis ng dorsal ng reptilya ay naging kapansin-pansin lalo na - ang mga ito ay mahaba (hanggang sa 10-12 cm) at mga formasyong tulad ng balahibo ay pinalawak sa dulo.
Sa nai-publish na data sa kanyang nahanap, pinangalanan ni Sharov na isang nilalang fossilLongisquama insignis. Ayon sa kanya, ang longiskwama ay nanirahan sa mga puno at maaaring lumipat sa hangin, gamit ang mga appendage, na inaasahang nasa isang hilera, bilang mga kakaibang parasyut. Naniniwala siya na ang Triassic reptile na ito ay kabilang sa ilang mga sangay ng archosaurs (isang subclass ng mga reptilya, kabilang ang mga thecodonts, dinosaur, crocodile at mga lumilipad na dinosaur), na nauugnay sa mga ibon. Ang huling konklusyon ay iginuhit ng pagkakaroon ng isang preorbital foramen sa longisquam, ang mga collarbones ay kahawig ng isang katangian ng tinidor ng mga ibon, at ang istraktura ng mga dorsal appendage, na, ayon sa siyentipiko, ay hindi sumasalungat sa inaasahan mula sa mga ninuno ng mga ibon.
Kasunod nito, bihirang maalala ni Longiskwam. Tanging isang pang-agham na artikulo na inilathala noong 1987 ng mga paleontologist ng Kanlurang Europa ay napansin. Ipinahiwatig nito ang isang aerodynamic na hugis ng dorsal appendage at ang kanilang dalawang-hilera na pag-aayos. Sa batayan na ito, ipinapalagay na ang longiskwama sa halip ay binalak mula sa puno hanggang sa puno, tulad ng ginagawa, halimbawa, sa pamamagitan ng isang modernong lumilipad na ardilya o isang butiki ng dragon. Mula sa sandaling iyon, ang mga nakamamanghang pagbuo ng mga longiscwams ay nagsimulang mailathala sa maraming tanyag na mga publikasyong agham.
Sa mga nagdaang taon, ang interes sa longskwama ay muling nabuhay dahil sa pinalakas na talakayan tungkol sa problema ng pinagmulan ng ibon. Sa kurso nito, ang bilang ng mga tagasuporta ng hypothesis ng pinagmulan ng mga ibon mula sa mga dinosaur ay nadagdagan, na lalo na naimpluwensyahan ng string ng mga natuklasan sa Tsina ng unang bahagi ng Cretaceous predatory na mga dinosaur na may mga labi ng natural na balahibo ng silt at sa mga imprint ng sugat sa balat na halos kapareho ng takip ng feather. At dito naalala nila ang may problemang longiscwam.
Noong 1999, sa University of Kansas (USA), ang mga may-akda ng artikulong ito, kasama ang isang pangkat ng mga paleontologist ng Amerikano at mga zoologists (J.Ruben, L. Martin, A. Feduccia at iba pa), gamit ang mga modernong optika, pati na rin ang mga posibilidad ng digital photography, sinubukan na isaalang-alang nang detalyado mga istruktura ng morphological ng longiscwam. Inaasahan na ang Triassic reptile na ito ay makumpirma ang opinyon ng isang bilang ng mga may-akdang siyentipiko na pinapayagan ang pinagmulan ng mga ibon mula sa ilang mga di-dinosaur archosaurs.
Ang resulta ng pinagsamang gawain ay ang paglathala ng isang artikulo na pinamagatang "Non-Bird Feathers ng Late Triassic Archosaurus", na nagpapatunay na ang mga dorsal appendages ng longisquama ay may suot at isang guwang na axial shaft, ang basal na bahagi ng kung saan ay makitid at bilugan. Ang lahat ng mga palatandaang ito ay nagpapahiwatig ng pagkakapareho ng spinal appendage kasama ang balahibo, na, kaiba sa mga kaliskis, ay nabuo mula sa lubog na lugar ng balat - ang follicular papilla. Sa gayon, maaari nating tapusin na ang mga istrukturang tulad ng balahibo ay lumitaw ng 75-80 milyong taon na mas maaga kaysa sa Archeopteryx, ang pinakalumang ibon na nabuhay ng 150 milyong taon na ang nakalilipas, sa pagtatapos ng panahon ng Jurassic. Sa mga oral na pahayag ng ilang mga Amerikanong may-akda ng artikulong ito, naitala na ang longiscwama ay hindi kabilang sa mga dinosaur at na ang mga ibon ay malamang na hindi nauugnay sa huli.
Ang artikulo ay nagpukaw ng malawak na interes ng publiko at ang daloy ng mga komento sa mga pangunahing day periodical. Ang hanay ng mga opinyon ng mga eksperto ay mahusay. Ang ilan sa mga ito ay handa na sumang-ayon sa lahat ng sinabi, at ang ilan ay ayon sa pagkontra dito. Ang ilan ay kinikilala ang periformity ng dorsal appendages ng Longisquama, ngunit hindi sila nasiyahan sa interpretasyon ng isang bilang ng mga detalye ng morphological (ang mga may-akda ng artikulo ay mayroon ding mga hindi pagkakaunawaan sa paksang ito), habang ang iba, nang walang pagtaas ng pangunahing mga pagtutol, ay hindi nakakita ng anumang dahilan upang talikuran ang ideya ng pagkakamag-anak sa pagitan ng mga ibon at dinosaur. Maraming mga pananalita na madalas na nagpahayag ng sorpresa na ang artikulo ay hindi sinusuri ang istraktura ng balangkas at hindi pinag-aralan ang mga relasyon ng pamilya ng longiscwam, na para sa karamihan sa mga espesyalista ay hindi ganap na malinaw. Sa kasamaang palad, ang mga nuances ng posisyon ng mga may-akda ng Russia ng artikulo, na binubuo sa pagsuporta sa mga argumento na pabor sa periformity ng istraktura ng dorsal appendage, ay nanatiling lampas sa mga hangganan ng kontrobersya sa dayuhang pindutin. Walang dahilan upang mag-alinlangan sa konklusyon ni Sharov tungkol sa sistematikong ugnayan at kamag-anak ng longiscwam sa amin, tulad ng lahat ng aming mga co-may-akda, sa oras na nai-publish ang artikulo sa Science.
Pag-uuri
Ang sistematikong posisyon ay hindi lubos na nauunawaan. Sa iba't ibang mga mapagkukunan, itinuturing ng mga may-akda ito bilang isang lepidosaurus, prolacertilia, o bilang isang archosauromorph na kasama sa pangkat Avicephala pati na rin ang Coelurosauravidae, Drepanosauridae, Protoavis. Ang ilang mga may-akda ay itinuturing din ang longiskwama bilang isang maliit na dinosauro.
Ang paleontologist na si A. G. Sharov mismo ay nag-ugnay sa longiscwam sa isang sangay ng mga archosaur na nauugnay sa mga ibon. Dumating siya sa konklusyon matapos na pag-aralan ang mga tampok na istruktura ng mga labi ng fossil - ang pagkakaroon ng isang preorbital foramen, collarbone tulad ng talampakan ng ibon, at ang istraktura ng dorsal appendage.
Paglalarawan
Ang mga dorsal appendage ay mahaba, 10-12 cm ang haba, pinalawak sa dulo, na may isang tagahanga at isang guwang na axial shaft, ang basal na bahagi kung saan ay makitid at bilugan. Ang lokasyon at layunin ng mahabang scaly dorsal appendage ay nananatiling kontrobersyal. Sa panahon ng mga pagbabagong-tatag, ang mga kaliskis ay karaniwang matatagpuan sa likuran. Gayunpaman, hindi ito kilala kung saan posisyon - sa pahalang o patayo, sa isa o dalawang hilera na matatagpuan sila sa hayop. Hindi rin alam kung mobile sila. Ang pinakakaraniwang teorya, na unang ipinahayag ng tagapagtuklas na si Sharov, ay nagsabi na ang mga dorsal appendage ay nabuo ng isang uri ng "parachute", na nagbibigay ng isang paglipad sa pagpaplano. Pinaniniwalaan din na ang mga kaliskis ay maaaring magamit upang ayusin ang paglipat ng init o sa panlipunang pag-uugali ng mga hayop na ito. Lalo na ang mga nagdududa na mananaliksik ay may posibilidad na naniniwala na ang mga fingerprint na natagpuan ay hindi mga kaliskis, ngunit ang mga fragment ng mga halaman.
Ang Longiskwama marahil ay nanirahan sa mga puno, nagpapakain sa mga insekto.
Sino ang Longiskwama - Biology
Noong unang bahagi ng 70s, isang paleoentomologist na A.G. Sharov (Paleontological Institute of the Academy of Sciences ng USSR) ay natuklasan sa teritoryo ng Ferghana Valley (Kyrgyzstan), sa mga deposito ng Late Triassic ng Madigen tract, ang harap ng balangkas na may isang bungo ng isang miniature fossil reptile. Sa ibabaw ng matigas na tile ng luad, kung saan ang buto nito ay nananatiling nakapaloob, ang natatanging mga kopya ng panlabas na takip ay napanatili: ang mga pinahabang at overlap na mga kaliskis ay malinaw na nakikita sa rehiyon ng lalamunan at kasama ang posterior gilid ng balikat at bisig. Ang mga dorsal na kaliskis ng reptilya ay naging kapansin-pansin lalo na - mahaba sila (hanggang sa 10-12 cm) at ang mga pormang parang balahibo ay lumawak sa dulo.
Ang Longiskwama drawing na ipinakita sa unang paglalarawan ng A.G. Biglang.
Sa nai-publish na data sa kanyang nahanap, pinangalanan ni Sharov na isang nilalang fossil Longisquama insignis (mahabang haba ng haba). Ayon sa kanya, ang longiskwama ay nanirahan sa mga puno at maaaring lumipat sa hangin, gamit ang mga appendage, na inaasahang nasa isang hilera, bilang mga kakaibang parasyut. Naniniwala siya na ang Triassic reptile na ito ay kabilang sa ilang mga sangay ng archosaurs (isang subclass ng mga reptilya, kabilang ang mga thecodonts, dinosaur, crocodile at mga lumilipad na dinosaur), na nauugnay sa mga ibon. Ang huling konklusyon ay iginuhit ng pagkakaroon ng isang preorbital foramen sa longisquam, ang mga clavicle na kahawig ng isang tinidor na pangkaraniwang mga ibon, at ang istraktura ng mga dorsal appendage, na, ayon sa siyentipiko, ay hindi sumasalungat sa inaasahan mula sa mga ninuno ng mga ibon.
Kasunod nito, bihirang maalala ni Longiskwam. Tanging isang pang-agham na artikulo na inilathala noong 1987 ng mga paleontologist ng Kanlurang Europa ay napansin. Ipinahiwatig nito ang isang aerodynamic na hugis ng dorsal appendage at ang kanilang dalawang-hilera na pag-aayos. Sa batayan na ito, ipinapalagay na ang longiskwama sa halip ay binalak mula sa puno hanggang sa puno, tulad ng ginagawa, halimbawa, sa pamamagitan ng isang modernong lumilipad na ardilya o isang butiki ng dragon. Mula sa sandaling iyon, ang mga nakamamanghang pagbuo ng mga longiscwams ay nagsimulang mailathala sa maraming tanyag na mga publikasyong agham.
Sa mga nagdaang taon, ang interes sa longishwam ay muling nabuhay dahil sa pinalakas na talakayan tungkol sa problema ng pinagmulan ng ibon. Sa kurso nito, ang bilang ng mga tagasuporta ng hypothesis ng pinagmulan ng mga ibon mula sa mga dinosaur ay nadagdagan, na kung saan ay lalo na naiimpluwensyahan ng string ng mga natuklasan sa China ng maagang Cretaceous predatory na mga dinosaur na may mga labi ng likas na balahibo o may mga imprint ng mga formasyon ng balat na halos kapareho sa mga pabalat ng feather. At dito naalala nila ang may problemang longiscuwa.
Noong 1999, sa University of Kansas (USA), ang mga may-akda ng artikulong ito, kasama ang isang pangkat ng mga paleontologist ng Amerikano at mga zoologists (J.Ruben, L. Martin, A. Feduccia at iba pa), gamit ang mga modernong optika, pati na rin ang mga posibilidad ng digital photography, sinubukan na isaalang-alang nang detalyado mga istruktura ng morphological ng longiscwam. Inaasahan na ang Triassic reptile na ito ay makumpirma ang opinyon ng isang bilang ng mga may-akdang siyentipiko na pinapayagan ang pinagmulan ng mga ibon mula sa ilang mga di-dinosaur archosaurs.
Ang resulta ng pinagsamang gawain ay ang paglathala ng isang artikulo na pinamagatang "Non-Bird Feathers ng Late Triassic Archosaurus", kung saan napatunayan na ang mga dorsal appendages ng longisquama ay may suot at isang guwang na axial shaft, ang basal na bahagi kung saan ay makitid at bilugan. Ang lahat ng mga palatandaang ito ay nagpapahiwatig ng pagkakapareho ng spinal appendage kasama ang balahibo, na, kaiba sa mga kaliskis, ay nabuo mula sa lubog na lugar ng balat - ang follicular papilla. Kaya, maaari nating tapusin na ang mga istrukturang tulad ng balahibo ay lumitaw ng 75-80 milyong taon na mas maaga kaysa sa Archeopteryx, ang pinakalumang ibon na nabubuhay ng 150 milyong taon na ang nakalilipas, sa pagtatapos ng panahon ng Jurassic. Sa mga oral na pahayag ng ilang mga Amerikanong may-akda ng artikulong ito, naitala na ang longiscwama ay hindi kabilang sa mga dinosaur at na ang mga ibon ay malamang na hindi nauugnay sa huli.
Ang artikulo ay nagpukaw ng malawak na interes ng publiko at ang daloy ng mga komento sa mga pangunahing day periodical. Ang hanay ng mga opinyon ng mga eksperto ay mahusay. Ang ilan sa mga ito ay handa na sumang-ayon sa lahat ng sinabi, at ang ilan ay ayon sa pagkontra dito. Ang ilan ay kinikilala ang periformity ng dorsal appendages ng Longisquama, ngunit hindi sila nasiyahan sa interpretasyon ng isang bilang ng mga detalye ng morphological (ang mga may-akda ng artikulo ay mayroon ding mga hindi pagkakaunawaan sa paksang ito), habang ang iba, nang walang pagtaas ng pangunahing mga pagtutol, ay hindi nakakita ng anumang dahilan upang talikuran ang ideya ng pagkakamag-anak sa pagitan ng mga ibon at dinosaur. Maraming mga pananalita na madalas na nagpahayag ng sorpresa na ang artikulo ay hindi sinusuri ang istraktura ng balangkas at hindi pinag-aralan ang mga relasyon ng pamilya ng longiscwam, na para sa karamihan sa mga espesyalista ay hindi ganap na malinaw. Sa kasamaang palad, ang mga nuances ng posisyon ng mga may-akda ng Russia ng artikulo, na binubuo sa pagsuporta sa mga argumento na pabor sa periformity ng istraktura ng dorsal appendage, ay nanatiling lampas sa mga hangganan ng kontrobersya sa dayuhang pindutin. Walang dahilan upang mag-alinlangan sa konklusyon ni Sharov tungkol sa sistematikong ugnayan at kamag-anak ng longiscwam sa amin, tulad ng lahat ng aming mga co-may-akda, sa oras na nai-publish ang artikulo sa Science.
Kamakailan lamang, ang isang manipis na karagdagang pag-dissection ng cervical vertebrae at ang balikat na sinturon ng longiskwama ay isinasagawa sa Paleontological Institute ng Russian Academy of Sciences. Bilang karagdagan, ang ilang mga detalye ng istraktura ng bungo ng isang hayop na fossil ay maingat na sinuri gamit ang isang high-resolution na binocular mikroskopyo - sinubukan naming makilala ang mga kasukasuan sa pagitan ng maraming mga buto ng isang durog na bungo na na-mask ng maraming mga bitak. Bilang isang resulta, lumiliko na ang larawan ng istraktura ng balangkas ng longiscwama, na ipinakita sa unang paglalarawan, ay maaaring madagdagan ng malaki (dapat itong ipakita ang bagong data nang detalyado sa ibang pagkakataon). Samantala, pinahihintulutan na isipin na ang Triassic longiskwama ay isang kinatawan ng mga dinosaur. Ang isang katulad na hypothesis ay ipinahayag sa pindutin ng American amateur paleontologist na si J. Olshevsky.
Ang pagbabagong-tatag ng hitsura ng isang longiscwama ng mga may-akda ng post na ito.
1. Sharov A.G. // Paleontol. Talaarawan 1970.? 1. S.127-130.
2. Hatbold H., Buffetaut E. // C. R. Acad. Sci. Paris 1987. V. 305. P.65-70.
3. Si Jones. T. et al. // Science. 2000. V.288. ? 5474. P.2202-2205.
4. Olshevsky J. // Isang Hindi Kinikilalang Checklist ng Mga Dinosaur Spies ni Kontinente. San Diego, 2000.
Noong unang bahagi ng 70s, isang paleoentomologist na A.G. Sharov (Paleontological Institute of the Academy of Sciences ng USSR) ay natuklasan sa teritoryo ng Ferghana Valley (Kyrgyzstan), sa mga deposito ng Late Triassic ng Madigen tract, ang harap ng balangkas na may isang bungo ng isang miniature reptile
Kwento ng Pagtuklas
Noong huling bahagi ng 1960, isang ekspedisyon ng Paleontological Institute ng USSR Academy of Sciences ang nagsagawa ng paleontological na paghuhukay sa mga spurs ng rampa ng Turkestan sa loob ng maraming taon. Ang isa sa mga lugar ng ekspedisyon ay ang Madigen tract (Madigen suite) sa Ferghana Valley sa teritoryo ng modernong Kyrgyzstan, na kinakatawan ng mga fluvial relief form. Dito, sa isang taas ng halos isang libong metro sa itaas ng antas ng dagat, matatagpuan ang Jyailoucho Basin, napapaligiran ng mga slope ng bundok. Ang hilagang bahagi ng palanggana ay binubuo ng mga layered clays at sandstones, ang kapal na umaabot sa 500 m. Ang mga ito ay petrified sedimentary na mga bato ng isang sinaunang ilog na dumaloy dito mga 230 milyong taon na ang nakalilipas, sa panahon ng Triassic. Sa magaan na layer ng luad, ang ekspedisyon ay natagpuan ang maraming mga fossil ng mga halaman (pangunahin ang macrophytes - malaking multicellular algae), mga insekto, crustacean, mollusks at mga bony isda (kabilang ang mga dobleng paghinga), ang mga fossil ng mga maliliit na reptilya (halimbawa, mga globoviruse) ay mas gaanong karaniwan.
Noong 1969, sa panahon ng isang koleksyon ng mga fossil na insekto sa mga deposito na luad, ang Soviet paleontologist na si Alexander Sharov (1922-1973) ay hindi sinasadyang natuklasan ang isang hindi kumpletong balangkas ng isang maliit na reptilya, kasama ang kung saan ang mga imprint ng scaly na takip ng kanyang katawan at mga paa ay napanatili. Sa kabila ng katotohanan na ang mga buto ng bungo ay durog at durog, posible na makilala ang mga detalye ng istraktura ng bungo sa mga fossil.
Ang pangkaraniwang pangalan ay nagmula sa mga salitang Latin na lat. longus (mahaba) at lat. squama (kaliskis), at ang species species epithet insignis ay nangangahulugang "pambihirang." Ang tumuklas ng mga species, Alexander Sharov, isinalin ang pangalan ng hayop bilang hindi pangkaraniwang longhaire .
Mga Fossil
Holotype: PIN 2584/4. Ito ay isang hindi kumpletong balangkas at imprint ng integument. Ang Kyrgyz SSR, Osh oblast, Leilek region (sa orihinal na paglalarawan ng mga species, ang rehiyon ay tinatawag na Lyailaksky. Kasalukuyan, ang distrito ay bahagi ng Batken region, na hiwalay mula sa Osh noong 1999), Madigen tract, Jyaylucho lokalidad. Sa una, ang nahanap ay napetsahan bilang Lower Triassic, Madygen Formation, upper stratum. Sa kasalukuyan, ang mga fossil na petsa mula sa layer ng Ladin ng gitnang seksyon ng panahon ng Triassic. Ang fossil ay ang harap ng balangkas na may isang bungo at natatanging mga kopya ng mga pinahabang at magkakapatong na mga scaly appendage.
Bilang karagdagan sa holotype, sa parehong lokasyon, natagpuan ang parehong ekspedisyon ng magkahiwalay na mga imprint ng solong at naka-grupo na mga spinal appendage - paratypes PIN 2584/5 - 2584/7, 2584/9. Ang halimbawang PIN 2584/9 ay may kasamang mga fingerprint ng anim na solidong mga appendage na matatagpuan sa tabi ng bawat isa, PIN 2584/6 - mga fingerprint ng dalawang mahahabang mga curve appendage, PIN 2585/5 at 2585/7 - fingerprint ng isa lamang appendage. Ngayon ang mga fossil ay nasa koleksyon ng Paleontological Institute ng Russian Academy of Sciences sa Moscow at ipinakita sa Paleontological Museum. Yu. A. Orlova.
Sa panahon ng paghuhukay ng ekspedisyon ng Freiberg Mining Academy sa Madigen tract noong 2007, natagpuan ang tatlong higit pang mga fingerprint ng mga appendage - mga halimbawa ng FG 596 / V / 1, FG 596 / V / 2, FG 596 / V / 3. Ang halimbawang FG 596 / V / 1 ay ang tanging halimbawa ng appendage na napreserba ng buo sa buong haba nito - ang haba nito ay 28,9 cm, na lumampas sa laki ng iba pang kilalang mga fragment.
Mga interpretasyon ng mga kontrobersyal na tampok
Ang mahinang pagpapanatili ng buto ay nagpapahirap na magkaroon ng isang detalyadong pagsusuri ng osteological ng fossil, na humantong sa mga pagkakaiba-iba sa interpretasyon ng isang bilang ng mga palatandaan ng iba't ibang mga mananaliksik. Sa orihinal na paglalarawan ng mga species, binanggit ni Sharov ang pagkakaroon ng isang natatanging tampok ng mga archosaur sa bungo ng isang longysquam (sinusunod din sa mga dinosaur at mga buwaya) - ang preorbital window (antorbital fenestrae), isang tiyak na pagbubukas sa bungo na matatagpuan sa pagitan ng orbit at pagbubukas ng ilong. Ang window na ito, sa turn, ay binubuo ng tatlong pababang mga butas. Gayunpaman, ang pagkumpirma ng pagkakaroon nito sa longiscwama ay hinadlangan ng parehong pinsala sa fossil. Ang Center (2003) ay nagtapos na ang istraktura na pinagtibay ni Sharov para sa preorbital window ay aktwal na nabuo ng mga bali ng bungo. Ang konklusyon na ito ay suportado din ng Prum. Si Peters (2000) at Larry Martin (2004) ay hindi sumasang-ayon sa mga konklusyon at naniniwala na, bilang karagdagan sa preorbital, sa bungo ng longisquam, mayroon ding mga maxillary at mandibular windows. Gayundin, ang paunang window ng mandibular ay lumitaw sa orihinal na paglalarawan, gayunpaman, ang lahat ng mga may-akda sa ibang pagkakataon, kasama na sina Peters, Martin at Senter, ay sumang-ayon na ang detalyeng ito ay nauugnay hindi sa mga anatomical na tampok, ngunit may mga pinsala sa skot ng holotype. Ang uri ng sistema ng ngipin ay inilarawan ni Sharov bilang acrodontal - nailalarawan sa pamamagitan ng hindi gumagalaw na pag-aayos ng mga ngipin nang direkta sa itaas na gilid ng panga. Itinuturing ni Larry Martin na ito ay isang uri ng tecodont, na nagsasangkot sa pagbuo ng mga ugat ng ngipin, sa paligid kung saan nabuo ang mga istruktura ng suporta, na pinagsama ng konsepto ng periodontium. Sa isang susunod na artikulo noong 2008, ipinagtalo ni Martin na ang mas mababang panga ng mas mababang panga ay nahati sa pagitan ng mga tile ng fossil, at binigyan ni Sharov ng buong ngipin ang mga pinahabang base bilang mga ngipin ng korona. Sa anumang kaso, ang mga ugat ay masyadong maikli para sa sistema ng ngipin ng uri ng tecodont, bagaman maaari silang maging ng uri ng sub-tecodont, kung saan ang mga ngipin ay nasa mababaw na alveoli at matatagpuan sa isang solong uka. Ang posterior dorsal na bahagi ng bungo, na lumawak nang malaki sa likuran ng orbit, ay inilarawan ni Sharov na mayroong dalawang tubercles at binigyan ng kahulugan bilang parietal crest ng Peters at Center. Naniniwala si Larry Martin na ito ay bahagi lamang ng bubong ng bungo, na naging dissected. Ang mga collarbones ay inilarawan ni Sharov bilang fused, bagaman ang seam sa pagitan ng mga ito ay isinalarawan. Sumasang-ayon ang Center at Martin na sila ay pinagsama at bumubuo ng isang buto ng thymus. Naniniwala si Peters na nag-overlay lang sila sa isa't isa sa mga fossil, at naniniwala sina Anvin at Benton na hindi sila magkakasama.
Mga spendend ng spinal at kanilang interpretasyon
Kasama sa likuran ng hayop ay napakahaba mga appendage ng isang kakaibang hugis (inilarawan ng ilang mga may-akda bilang ang hugis ng isang hockey stick). Inilarawan mismo ni Sharov ang mga ito bilang mga pagbabago sa kaliskis. Ang holotype ay may pitong spinal appendage na nailalarawan sa isang kumplikadong istraktura. Ang kanilang haba ay mula sa 10-12 cm sa holotype, na dalawa hanggang tatlong beses ang haba ng ulo at katawan na pinagsama, hanggang sa 28,9 cm sa paratype FG 596 / V / 1. Ang bawat isa sa kanila ay nabuo ng dalawang napaka-haba na "mga kaliskis" na konektado sa harap na gilid, at sa dulo din kasama ang likuran na gilid at gitna. Ang mga dulo ng mga appendage ay dilat at bahagyang baluktot paatras.
Ang bawat "scale" ng appendage mula sa base nito hanggang sa simula ng malalawak na pagpapalawak ay nahahati sa tatlong mga hibla, sa likuran nito na unti-unting nakakapagod at nag-wedge. Ang gitnang guhit, na bahagyang matambok, ay may mga paltos sa anyo ng mga kuwintas, sa panlabas na kahawig ng pamumulaklak ng isang mahal sa gitna ng mga balahibo ng ibon. Ang mga pamamaga na ito ay magagamit hanggang sa site kung saan nakalabas ang posterior strip, at ang mga keratinized na labi ng papilla na nagpapakain sa lumalaki na mga kaliskis.
Ang mga dendal appendage ay isinasaalang-alang ng iba't ibang mga siyentipiko alinman bilang binagong mga kaliskis, o bilang "non-bird" feather na may fused beards.
Lalo na ang mga nag-aalinlangan na paleontologist ay may posibilidad na maniwala na ang mga istrukturang ito ay hindi bahagi ng katawan ng longiscame, ngunit ang mga fragment ng mga halaman na napanatili kasama ang reptilya at hindi na -interpret. Sa kanilang trabaho, Buchwitz at Vogt ay nagtapos na ang mga scaly na hugis ng mga appendage ng longisquama ay hindi mga labi ng halaman, dahil ang lahat ng mga ito, maliban sa huli sa holotype PIN 2584/4, ay may isang inayos na istraktura na paulit-ulit sa mga regular na agwat at hindi napapanatili sa anyo ng isang carbon film - ang karaniwang paraan pagpapanatili ng mga halaman sa Madigen suite. Ang nag-iisang halaman mula sa Madigen na kahawig ng mga appendage ng Longiscwama ay isang punong tulad ng puno Mesenteriophyllum kotschnevii (Mga kasiyahan sa pamilya). Sa ibabaw ng mga dahon nito ay may mga nakahalang na mga fold. Ang pinakamalaking dahon ay umaabot sa 14 cm ang haba at 2.5 cm ang lapad. Ang tanging gitnang ugat na umabot sa lapad na 3-5 mm. Ang mga gilid ng mga dahon ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang variable na tabas, karamihan ay kulot at sa mga lugar na medyo jagged. Ang ilang kilalang mga specimen ay regular, pantay na nahahati sa mga fold, patayo sa gitnang ugat sa layo na mga 1 mm mula sa bawat isa at halos maabot ang gitnang ugat. Gayunpaman dahon M. kotschnevii huwag magkaroon ng natatanging hugis ng isang hockey stick.
Noong 1999, sa University of Kansas (USA), isang pangkat ng mga paleontologist ng Amerikano at mga zoologist (J. Ruben, Larry Martin, Alan Feduccia at iba pa) kasama ang mga paleontologist ng Russia E.N. Kurochkin at V. Alifanov, gamit ang mga modernong optika sa oras na iyon, at din ang mga posibilidad ng digital photography, gumawa ng isang pagtatangka upang pag-aralan ang mga istruktura ng morphological ng longiscwam. Inaasahan ng mga may-akda ng pag-aaral na ang reptile na ito ay maaaring kumpirmahin ang hypothesis na nagmumungkahi ng pinagmulan ng mga ibon mula sa mga archosaur na hindi dinosaur. Ang resulta ng gawain ay isang publikasyon kung saan ipinahiwatig ng mga may-akda na ang mga dorsal appendage ng longiscwam ay may tagahanga at isang guwang na axial shaft, ang basal na bahagi ng kung saan ay makitid at bilugan. Kaya, sa kanilang opinyon, ang mga palatandaang ito ay nagpahiwatig ng pagkakapareho sa pagitan ng spinal appendage at feather, ang pagbuo ng kung saan, hindi tulad ng mga kaliskis, ay nagmula sa isang nalubog na lugar ng balat - ang follicular papilla.
Ang ekspertong pagpapaunlad ng balahibo na si Richard Proom, pati na rin sina Reis at Zyus, ay sinusuri ang mga istrukturang ito bilang pagiging anatomically na naiiba sa mga balahibo at isaalang-alang ang mga ito na mga pinahabang mga antas ng ribbon.
Ang mga appendage ng longishquam ay may ilang mga anatomikal na tampok na hindi sinusunod para sa mga haba ng reptile na mga kaliskis, ngunit kahawig ng mga balahibo ng ibon at ang kanilang mga yugto ng pag-unlad: proximal-distal na pagkakatulad na may isang pangunahing paglipat ng morphological, iba't ibang panloob at panlabas na mga istraktura, isang kumplikadong panloob na istraktura na may mga volumetric na silid at isang branched na frame sa distal section, ang ratio ng haba at lapad sa proximal na bahagi hanggang sa 50% (sample FG 596 / V / 1). Kaya, binigyan ng kahulugan ng Vogt ang mga tampok ng pag-unlad ng appendage sa pamamagitan ng pagkakatulad sa mga modernong ideya tungkol sa pinagmulan at pag-unlad ng mga balahibo: ang kanilang paglaki ay hindi unidirectional, na nangangailangan ng isang malinaw na tinukoy na zone ng paglaganap ng cell. Ang mga appendage ng longisquam na binuo mula sa isang multilayer epidermal mikrobyo, ang pagkita ng kaibahan kung saan tinukoy ang pagbuo ng kanilang kumplikadong istraktura. Ang paglipat mula sa distal hanggang sa proximal site ay nagpapahiwatig ng isang pagkakasunud-sunod ng mga indibidwal na yugto ng pag-unlad, na katulad ng paglipat mula sa loob hanggang sa balahibo ng balahibo. Bilang karagdagan, ang malalim na pag-aayos at ang posibleng tubular na likas na bahagi ng proximal, na inilarawan din ng isang bilang ng mga mananaliksik, ay maaaring magpahiwatig ng pag-unlad ng mga appendage mula sa cylindrical epidermal invagination, iyon ay, ang follicle. Kaya, ang mga outgrowth na ito ay may istraktura na katulad ng mga scors ng dorsal ng mga modernong iguanas.
Ang ilang mga mananaliksik ay nagpapahiwatig na ang mga outgrowths ng longisquama ay morphologically na katulad ng mga three-blade webs sa baras (oval sa transverse projection) ng istraktura Praeornis sharovi, na nanirahan sa pagliko ng Gitnang at Late Jurassic sa teritoryo ng modernong Kazakhstan.
Dapat pansinin na sa morphogenesis ng kasalukuyang balahibo mayroong mga partikular na proseso tulad ng paglipat ng zone ng paglago mula sa apikal na pagtatapos ng paglabas ng balat hanggang sa mga susunod na panig ng follicle, ang lokalisasyon ng maraming mga populasyon ng stem cell, sumasanga hindi lamang sa pamamagitan ng paglaki ng cell (tulad ng mga reptilya), ngunit sa pamamagitan ng apoptosis - nababagay na proseso ng na-program na pagkamatay ng cell ng mga gilid na bahagi ng mga plato.
Ang layunin at lokasyon ng mahabang scaly dorsal appendage ay nananatiling kontrobersyal, dahil hindi ito kilala kung aling posisyon - sa pahalang o patayo, sa isa o dalawang hilera - matatagpuan sila sa hayop. Hindi rin alam kung mobile sila. Ang teorya na pinakalat sa kasalukuyan ay unang ipinahayag ng tagapagtuklas na si Sharov, at kasunod na pinagtibay at inangkop ng ibang mga mananaliksik. Ayon sa kanya, ang mga spinal outgrowth ay nagkaroon ng isang aerodynamic function at ginamit ng mga hayop para sa passive flight. Ayon sa kanya, nakaupo sa isang hilera sa mga gilid ng katawan o sa likod, gumana sila tulad ng isang parasyut, na nagpapahintulot sa mga reptile na gumawa ng isang paglipad sa paglipad. Ang hypothesis ng Sharov na ito ay sinenyasan ng pagkakaroon ng magkatulad na mga tampok na anatomiko sa longiscuwa at mga ibon: ang preorbital window at fused collarbones na inilarawan sa kanya ay mga palatandaan na inaasahan mula sa mga posibleng ninuno ng mga ibon.
Noong 1987, iminungkahi nina Hartmut Hobold at Eric Buffetaut (Haubold & Buffetaut) na ang hindi pangkaraniwang mga proseso ay matatagpuan sa mga pares sa mga gilid ng katawan ng longiscwam, na bumubuo ng "natitiklop na mga pakpak", ay mobile at sa hindi nabuong estado pinapayagan ang hayop na magsagawa ng pasibo na pagpaplano na katulad ng mga modernong butiki ng mga genus na lumilipad na mga dragon (Draco) o ang fossil cuneosaurus, Xianglong zhaoi , Mecistotrachelos apeoros at coelurosaurus.
Noong unang bahagi ng 2010, nahanap ni Jones at mga kasamahan na ang mga outgrowth ay matatagpuan sa likuran, at hindi sa mga gilid ng katawan, ngunit sa isang taon ay binibigyang kahulugan ang mga ito bilang dalawang ipinares na mga hilera ng mga istraktura, na anatomically na katulad ng mga balahibo at matatagpuan sa isang posisyon na katulad ng mga dorsal feather pterillium sa mga ibon.
Ayon kay Anvin at Benton, ang mga outgrowth ay isang solong walang bayad na hilera sa likuran ng hayop, na nag-iiba-iba sa sukat mula sa mas malaki sa mas maliit sa direksyon ng buntot at matatagpuan kasama ang midline ng katawan.
Ang ilang mga mananaliksik ay isinasaalang-alang ang palagay na ang mga dorsal appendage ay sa anumang paraan na konektado sa flight na may pag-aalinlangan. Kasama dito ang Vogt at mga kasamahan na tumanggi sa hypothesis na ito sa maraming kadahilanan. Kaya, ang holotype ay may isang kilalang serye lamang ng mga appendage, at ang anumang impormasyon tungkol sa kanilang mga posthumous bends o ang pagkawala ng kanilang pangalawang hilera ay nawawala. Bilang karagdagan, sa pagpaplano ng mga reptilya tulad ng coelurosaurus, spherical dipterix, cuneosaurus, at modernong paglipad ng mga dragon, ang mga lamad ng pakpak ay matatagpuan malapit sa katawan at sinusuportahan ng mga limb, totoo o maling mga buto-buto. Sa kaso ng isang longiskwama, kung ang mga appendage ay nakaayos sa dalawang hilera, sa panahon ng isang lumalagong flight, ang isang tuloy-tuloy na aerodynamic profile ay malilikha lamang sa malalayong bahagi ng mga proseso, kung saan ang kanilang mga pinalawak na bahagi ay maaaring bahagyang mag-overlap sa bawat isa. Sa pamamagitan ng isang pagtaas sa lakas ng pag-angat na nilikha na malayo sa gitna ng masa, ang pagkapagod sa base ng mga proseso ay magiging napakataas na mapakinabangan ang panganib ng pagkasira ng istruktura (lalo na sa kaso ng kanilang palipat-lipat na articulation sa katawan, tulad ng iminungkahi ng muling pagtatayo ng Hobold at Buffeto).
Ayon sa ilang mga siyentipiko, ang mga kaliskis ay maaaring magamit upang ayusin ang paglipat ng init o sa panlipunang pag-uugali ng mga hayop. Kaya, ayon sa Vogt at mga kasamahan, ang longiskwama, na may isang hilera ng mga appendage sa kanyang likuran, ay maaaring iangat at tiklupin ang mga ito sa isang sagittal na eroplano tulad ng isang tagahanga, halimbawa, para sa layunin ng proteksiyon na paggaya o upang maakit ang mga babae sa panahon ng pag-aasawa at takutin ang ibang mga lalaki (kasalukuyang katulad sa gayon, dumadaloy at natitiklop ang isang maliwanag na kulay na lalamunan sa lalamunan, ang mga lalaki ng isang bilang ng mga butiki ay dumating. Bukod dito, sa karamihan ng oras, ang mga appendage ay tila matatagpuan sa isang nakatiklop na pahalang na posisyon, at ang kanilang mga paggalaw ay dapat na ibinigay ng isang sistema ng mga pahaba na kalamnan na nakakabit sa mga malalim na matatagpuan na mga follicle.
Paleobiology
Ang Longiskwama ay marahil isang species ng arboreal (nakararami na arboreal). Ayon kay Sharov, isang medyo maikling balikat at bisig, kasama ang isang mahabang kamay, ay nagpapatotoo sa ito, at ang mga fused na mga clavicle ay nagpapahiwatig ng mga malalaking kargada na naranasan ng mga forelimb. Ang ilang mga mananaliksik, na tinatanggihan din ang ideya ng paggamit ng mga spign appendage para sa pagpaplano ng isang flight, ay nagdududa sa lifestyle ng puno ng longiscwam. Ibinase nila ang kanilang posisyon sa katotohanan na ang mga hind limbs at buntot ng reptile ay hindi napreserba, ayon sa pagkakabanggit, ang kanilang posisyon ay nananatiling hindi alam.
Kumain siya ng mga insekto, na maaaring hatulan ng maliit na conical na ngipin ng parehong uri.
Paleoecology
Ang mga labi ng isang longiskwama ay natagpuan sa Madigen tract, na nagmula sa panahon ng Triassic. Ang Madigen ay isang intermountain riverplain ng ilog na may mineralized lawa, mga matatanda at mga reservoir ng ephemeral sa panahon ng baha. Ang klima ay pana-panahon. Marahil, ang mga lawa ay mababa-produktibo, na may isang mababang konsentrasyon ng oxygen sa tubig, dahil sa kung aling mga tukoy na kondisyon na nabuo sa kanilang ilalim, na pumipigil sa mabilis na pagkabulok ng mga patay na organismo. Sa karamihan ng mga lokasyon, ang aquatic fauna na paghinga sa pamamagitan ng mga gills ay bihirang (maliban sa mga isda, ostracods, decapod crustaceans, bivalves at bryozoans ay natagpuan). Ang pinaka-karaniwang mga organismo ng paghinga ng gill ay mga crustacean ng dahon na may tirahan na pansamantalang mga puding at mababaw na lawa. Ang isang tampok ng Madigen ay ang pagkakaroon ng mga lumulutang na atay, na maaaring bumubuo sa mababaw na tubig sa baybayin ng isang uri ng lumulutang na "banig" kung saan nakatira ang iba't ibang mga invertebrates. Batay sa maraming mga natuklasan ng mga ngipin ng pating sa Madigen, naipamalas na ang mga matatandang pating ay naglayag mula sa mas malalim na tubig (o mula sa iba pang mga reservoir) upang maglagay sa mababaw na tubig ng isang malaking lawa o ilog na dumadaloy dito. Dito nila ikinakabit ang kanilang mga itlog sa mga halaman sa aquatic. Ang mga umuusbong na batang pating para sa ilang oras ay nanirahan sa littoral, kumakain ng mga mollusk at iba pang maliit na biktima. Ang mga walang laman na egg capsule ay naligo at inilibing sa mga mababang mga produktibong zone ng reservoir.
Kabilang sa mga terrestrial vertebrates na kilala mula sa Madigen, maaaring mapansin ng isa ang cynodont Madysaurus sharovi at isang pagpaplano ng reptile mula sa pagkakasunud-sunod ng Prolacertiformes - sharovyperteriksa (Sharovipteryx) .
Mga sistematiko at phylogeny
Ang sistematikong posisyon ay nananatiling hindi ganap na nilinaw.
Una nang inilarawan ni Alexander Grigorievich Sharov ang mga species, ayon sa mga sistematikong mayroon sa oras na iyon, bilang isang kinatawan ng pseudosuchia squad (Pseudosuchia) batay sa dalawang bahagyang napanatili na temporal windows, pati na rin ang isang maliit na window ng preorbital at isang window sa likod ng mas mababang panga. Sa kasalukuyan, ang mga pseudosuchies ay isinasaalang-alang sa ranggo ng isa sa dalawang pangunahing mga kayamanan ng anak na babae ng mga archosaur. Sa unang paglalarawan, nabanggit ni Sharov na ang longiskwama ay marahil malapit sa mga pseudosuh na hindi pa kilala (sa oras na iyon), kung saan nagmula ang mga ibon. Sa gayon, inugnay niya ang longiscwam sa isang sangay ng mga archosaur na nauugnay sa mga ibon. Dumating siya sa konklusyon pagkatapos ng pag-aralan ang mga istrukturang tampok ng mga labi ng fossil - ang pagkakaroon ng isang preorbital window (antorbital fenestrae), mandibular window, collarbones fused tulad ng thymus ng mga ibon, at ang istraktura ng dorsal appendage, na, sa kanyang opinyon, ay hindi sumasalungat sa inaasahan mula sa mga ninuno ng mga ibon (ipinapalagay sa oras na iyon).
Noong 2001, sina Richard Pram at Terry Jones et al. Sa kanilang trabaho ay suportado ang pagkilala ng longiscuva sa mga archosaurs batay sa preorbital foramen, na ang isa ay matatagpuan sa harap ng orbit ng bungo. Sa kanilang opinyon, ang mga coincidences sa istraktura ng mga appendages ng katawan at mga balahibo ng ibon, pati na rin ang mga collarbones at forks ay nagpapahiwatig na kabilang sa mga archosaurs ay may kaugnayan sa pagitan ng mga longiscva at mga ibon.
Kamakailan lamang, ang karamihan sa mga mananaliksik ay mas maingat sa kanilang mga konklusyon tungkol sa sistematikong posisyon at ipahiwatig ang mga species lamang bilang isang kinatawan ng mga diapsid.
Ang tanong ng sistematikong posisyon ng mga species ay lalong mahirap malutas, dahil ang holotype ay nakatanggap lamang ng isang maikling unang paglalarawan na may mahinang mga guhit at hindi inilarawan sa osteologically. Sinubukan ni Peters na malunasan ang sitwasyon sa pamamagitan ng muling paglarawan sa holotype noong 2000. Gayunpaman, ang ilan sa mga inilarawang tampok ay kontrobersyal. Ang Center at Peters ang tanging may-akda na isama ang taxon sa pagsusuri ng phylogenetic.
Ang dapat na sistematikong posisyon ng longiscwam ayon kay David Peters:
| |||||||||||||||||
Characiopoda |
|