Sa mga insekto, ang pinaka-kumplikadong mga paraan ng pag-uugali ay sinusunod sa mga pampublikong mga insekto. Ang samahan ng kanilang mga pamayanan ay batay sa ugnayan at pakikipagtulungan sa pagitan ng mga miyembro nito na nakatira sa isang kolonya at sinakop ang isang pugad ng isang uri o iba pa. Tunay na mga insekto sa lipunan, ang tinaguriang mga insekto ng eusocial, ay kabilang sa dalawang order. Ito ang lahat ng mga anay (Isoptera) at mga dalubhasang kinatawan ng Hymenoptera. lahat ng mga ants at ilan sa mga pinaka-organisadong wasps at mga bubuyog.

Ang pag-uugali ng eusosyal ay nailalarawan sa tatlong pangunahing tampok.

1. sa kolonya ng species na ito, pinagsama ang mga indibidwal upang alagaan ang mga supling,
   
2. ang mga tungkulin sa kolonya ay ipinamamahagi sa mga espesyal na grupo ng mga indibidwal,
3. ang mga siklo ng buhay ng mga indibidwal na hindi bababa sa dalawang henerasyon na magkakapatong, upang ang mas batang henerasyon ay gumugol ng bahagi ng kanilang buhay sa henerasyon ng magulang.

Para sa mga pre-sosyal (presocial) na antas ng samahan ng mga insekto, isa o dalawa lamang sa tatlong tampok na ito ang katangian.

Ang mga kolonya ng insekto na Eusocial ay nailalarawan din ng isang mataas na antas ng pag-aanak. Ang bilang ng mga indibidwal sa kolonya ay mula sa mas mababa sa 100 hanggang sa milyon-milyong sa iba't ibang mga species at grupo ng mga insekto (Larawan 6.25, 6.26). Ang isang kolonya ng isa sa mga species ng African ants ay maaaring magkaroon ng hanggang sa 22 milyong indibidwal na nagtatrabaho. Ang ilan sa mga pinaka-organisadong ants, halimbawa Myrmica rubra, sa kolonya ay mayroong isang matris ("reyna"), na nabubuhay nang maraming taon, naglalagay ng mga itlog at nagbibigay ng mga supling para sa buong kolonya, at lahat ng mga hindi nabuong babae na sterile ay nagbibigay ng pagkain. Ang mga di-reproduktibong indibidwal ay nagsasagawa ng maraming mga pag-andar sa kolonya.

Karaniwan ang mga ito ay kinakatawan ng iba't ibang mga uri ng morphological, o mga castes. Ang pinakamaliit na indibidwal - mga manggagawa, mas malaki - mga sundalo o malalaking manggagawa. Ang mga manggagawa ay nakikibahagi sa pagkolekta ng feed, pugad, pag-aalaga ng mga supling. Pinoprotektahan ng mga sundalo ang mga pugad at imbakan ng mga lugar para sa likidong pagkain. Ang mga indibidwal na hindi nagsasagawa ng reproduksyon ay nabubuhay nang medyo maikli ang buhay, at ang matris ay dapat maglatag ng mga itlog halos patuloy na tiyakin na ang kolonya ay may sapat na sukat sa oras ng pagkahinog. Bilang karagdagan sa mga pangkat na panlipunan, may isa pang pangkat na binubuo ng lalaki. Hindi sila nagsasagawa ng anumang gawain, mayroon lamang silang ilang mga pag-andar sa lipunan (halimbawa, pag-aalaga sa iba pang mga indibidwal) at naghihintay para sa paglipad ng pag-asawa upang mapagbigyan ang mga babaeng dalaga. Bumuo ang mga babaeng birhen mula sa mga supling ng isang babaeng prodyuser. Matapos ang panahon ng pag-aasawa, ang bawat batang babae ay nagtatatag ng kanyang sariling bagong kolonya, nagtatayo ng isang pugad at pag-aalaga sa mga supling. Kapag ang kolonya ay naging matanda, ang mga di-reproduktibong indibidwal ay nag-aalaga ng mga supling at iba pang mga pag-andar.

Ang mga nauna sa ebolusyonaryong antas ng antas ng lipunan ng samahan ng mga insekto ay dalawang linya ng pag-unlad ng relasyon sa lipunan - parasocial at sub-sosyal (Larawan 6.27). Sa isang nag-iisa (hindi panlipunan) na paraan ng pamumuhay, walang pagmamalasakit sa mga supling, walang espesyal na mga cast casting at magkasanib na magkakapatong sa mga sunud-sunod na henerasyon. Sa katangian ng samahan ng parasitiko ng mga bubuyog ng pamilyang Halictidae, ang mga indibidwal na may sapat na gulang na kabilang sa parehong henerasyon, sa isang degree o iba pa, ay tumutulong sa bawat isa. Ang pinakamababang antas ng samahan ng ganitong uri ay tinatawag komunal. Sa mga pamayanan na kabilang sa antas na ito, ang mga indibidwal na may sapat na gulang ay nagkakaisa upang bumuo ng isang pugad, ngunit ang mga supling ay pinalaki nang hiwalay.

Sa antas ng komunal na pag-unlad ay maraming mga species ng mga bubuyog mula sa pamilyang Halictidae. Humigit-kumulang na 50 babae sa parehong species ay naninirahan sa pugad sa ilalim ng lupa. Ang bawat bubuyog ay naghuhukay ng sarili nitong mga tunnels o mga cell, sa bawat isa ay naglalagay ito ng isang itlog, naglalagay ng isang suplay ng pagkain at pagkatapos ay tinatakpan ito. Sa susunod na antas ng linya ng parasocial - quasi-sosyal - Ang pangangalaga sa mga supling ay isang pampublikong likas na katangian, ngunit ang bawat babae ay naglalagay ng mga itlog sa ilang tukoy na oras. Sa susunod, hemisocial, isang kastilyo ng mga manggagawa ang lumilitaw, na binubuo ng mga di-dumaraming mga indibidwal ng kolonya. Ang susunod na antas ng samahan ay nilalamanna nakamit kapag ang pag-asa sa buhay ng isang henerasyon ng isang hemisocial colony ay nagiging napakalaki na ang dalawa o higit pang sunud-sunod na henerasyon ay namuhay nang magkakasabay at nakikilahok nang sama-sama sa buhay ng kolonya.

Pagkakasunud-sunod ng ebolusyon mga estado sa sub-panlipunan, na humahantong sa pagbuo ng isang antas na nilalaman ng samahan ng mga insekto, ay kinakatawan ng mga ants, termite, social wasps at ilang mga grupo ng mga social bees. Dahil ang lahat ng mga buhay na ants at mga anay ay nasa antas ng nilalaman samahang panlipunan, ang pare-pareho ang pag-unlad ng mga ugnayang pang-subsob ay pinag-aralan sa mga wasps at ilang mga bubuyog. Sa linyang ito ng pag-unlad, mayroong pagtaas ng mga bono sa pagitan ng mga magulang at mga inapo. Sa pamamagitan ng isang nag-iisang pamumuhay at sa isang primitive na antas ng sub-panlipunan, ang babae ay nag-aalaga sa pagtula na inilatag ng kanyang sa loob ng ilang oras, ngunit hindi hintayin ang pag-hatching ng mga juvenile. Sa pansamantalang unang subsosyal Sa entablado, ang babae ay nananatiling kasama ng mga batang indibidwal hanggang sa sila ay tumanda. Sa intermediate pangalawang sub-sosyal na yugto ang mga batang may sapat na gulang ay tumutulong sa mga magulang sa pagpapalaki ng mga bagong anak. Ang kooperasyon ay sinusunod sa pagitan ng ina at mga anak, ngunit hindi sa pagitan ng mga anak na babae. Ang susunod na yugto ay ang paglitaw ng mga espesyal na grupo ng mga indibidwal, manggagawa, na palagiang katulong sa pagpapalaki ng bagong henerasyon, ito ang antas ng nilalaman.

Ang mga dalubhasa sa mga kolonya ng mga insekto ng eusocial ay napupunta sa dalawang paraan. Ang una ay upang madagdagan ang bilang at antas ng dalubhasa sa mga cast ng mga manggagawa. Ang mapagkukunan ng pagtaas ng pagkita ng kaibahan ng mga nagtatrabaho castes ay palaging pagbabago sa morphological na naiiba sa iba't ibang mga indibidwal, bilang isang resulta kung saan nilikha ang iba't ibang mga morphological na uri. Halimbawa, ang mga well-fed ants na manggagawa ay nagkakaroon ng isang malaking ulo at utos, na nagpapahintulot sa kanila na lumipat sa kastilyo ng mga sundalo. Gayunpaman, bilang isang resulta ng maraming mga pagbabagong morphological sa isang indibidwal, maaari itong kabilang sa higit sa isang kasta sa buong buhay. Sa mga ants Myrmica scabrinodis ang mga manggagawa sa unang panahon ng kanilang aktibidad matapos ang haka-haka na pag-molting ay nakikilahok sa panliligaw ng mga kabataan, sa susunod na panahon sila ay naging mga tagabuo, at kahit na mamaya - mga foragers. Ang pagbabago ng pag-andar na ito ay pinaka mahusay na binuo sa mga honey honey.

Ang pangalawang paraan ng pagdadalubhasa sa mga insekto ng eusocial ay ang pagbuo ng komunikasyon sa pagitan ng mga indibidwal sa kolonya, upang ang aktibidad ng maraming mga indibidwal na naninirahan dito ay maging coordinated. Ang komunikasyon, tulad ng nabanggit mas maaga sa kabanatang ito, ay pinaka-binuo sa mga insekto sa lipunan. Sa mga insekto ng eusocial, ang komunikasyon sa kemikal ay malawak na binuo, kabilang ang pagpapakawala at pang-unawa sa mga kemikal. Sa isang mas mababang sukat, ngunit din na rin mahusay na binuo ng tunog komunikasyon, kung saan ang chirping, pag-tap at iba pang mga signal ay nabibilang. Ang pagpapalitan ng likidong pheromones na sumugpo sa pagkita ng kaibahan ng caste ay isa sa maraming kamangha-manghang mga phenomena na sinusunod sa mga kolonya ng insekto.

Ang iba't ibang mga senyas na bumubuo sa sistema ng komunikasyon ng mga insekto ay tumutugma sa iba't ibang mga reaksyon sa pag-uugali: pagkabalisa, pagkahumaling at pagbuo ng mga kumpol, naghahanap ng mga bagong mapagkukunan o lugar para sa mga pugad, panliligaw, trophallaxis (pagpapalitan sa pagitan ng mga indibidwal na may mga oral o anal fluid secretions), paglipat ng mga partikulo ng pagkain sa ibang mga indibidwal, grupo isang pakikipag-ugnay na mapapabuti o magpapahina sa indibidwal na aktibidad, ang pagkilala at pagkilala sa mga kasosyo sa pugad at mga miyembro ng kanilang kasta, ang pagpapasiya ng mga castes, na ipinahayag bilang para sa pagsugpo, o sa pagpapasigla ng kanilang pagkita ng kaibahan.

6.25. Colony ng isang primitive na Australian bulldog ant (Myrmecia gulosa), pagbuo ng kanyang pugad sa lupa
A. Uterus (Queen). B. Lalaki. B. Nag-aalok ang manggagawa ng larva feed. G. Cocoons na may pupae.

6.26. Pugad ng Termite Nagmamadali ang mga Amitermes
A. Mataas na cell na may breeding nymphs. B. Ang gitnang cell kasama ang reyna - ang nagtatag ng pugad, ang lalaki na katabi niya at maraming nagtatrabaho na indibidwal. B. Ibabang selula kasama ang mga sundalo at nymph mula sa kung saan nagbabago ang mga sundalo.

6.27. Dalawang linya ng pag-unlad ng samahan ng eusocial sa mga pampublikong insekto - parasocial at subsocial

Kaligtasan ng Insekto - Pangkalahatan

Ang proteksyon ng mga insekto mula sa mga pathogens ng impeksyon ay ibinibigay kapwa sa pagkakaroon ng isang malakas na takip ng chitinous, na nagsisilbing isang balakid sa pathogen ng impeksyon, at sa pamamagitan ng pagkakaroon ng humoral at cellular immunity. Ipinakikita ng mga kamakailang pag-aaral na ang mga insekto ay nagtataglay hindi lamang sa likas na kaligtasan sa sakit, ngunit nakakuha din ng kaligtasan sa sakit at memorya ng immunological.

Insekto ng Cell Insekto

Ang kaligtasan sa sakit ng mga insekto ay nagpoprotekta sa insekto mula sa mga pathogens sa pamamagitan ng phagocytosis, encapsulation at synthesis ng melanin at mga derivatives, na nakakalason sa mga selula ng bakterya. Ang lahat ng mga prosesong ito ay nangyayari dahil sa gawain ng tatlong uri ng mga cell: plasmocytes, lamellocytes, at synthesizing phenol oxidase cells (crystal cells). Sa isang insekto na may sapat na gulang, ang mga larval plasmocytes lamang ang naroroon, dahil ang insekto ay nawawala ang mga glandula ng lymph sa panahon ng metamorphosis at sa isang insekto na may sapat na gulang, ang mga immunocompetent na mga cell ay hindi na ginawa. Sa larva ng insekto, ang lahat ng mga uri ng mga immunocompetent cells ay kinakatawan, gayunpaman, ang karamihan sa populasyon na ito ay plasmatocytes. Ang mga selulang synthenizing ng Phenol oxidase ay bumubuo lamang ng 5% ng buong populasyon ng hemocyte. Ang mga Lammelocytes ay lilitaw sa hemolymph ng larvae ng insekto lamang kapag nahawaan ng isang malaking parasito, na hindi makaya ng mga plasmacyte. Isinasagawa ang Phagocytosis kapag ang plasmatocyte ay kinikilala ng ibang tao o nagbago ng isa. Halimbawa, ang phosphatidylserine na naglalaman ng mga phospholipid ay nasa ibabaw ng cell sa isang estado ng apoptosis. Ang mga plasmatocytes ay kinikilala ang mga ito gamit ang mga tukoy na receptor at isinasagawa ang phagocytosis. Kung ang dayuhang ahente na pumapasok sa katawan ng insekto ay napakalaking, kung gayon lumilitaw ang mga lamellocytes sa populasyon ng hemocyte - ang mga cell na kasangkot sa proseso ng encapsulation. Kaya't ang mga parasite wasps ay naglalagay ng mga itlog sa hemocele ng Drosophila larvae, na inaatake ng mga lamellocytes. Ang mga lamellocytes ay nakadikit sa ibabaw ng itlog at bumubuo rin ng mga contact sa pagitan ng kanilang sarili na bumubuo ng isang multilayer capsule na pumapalibot sa itlog ng parasito at ibukod ito mula sa panloob na kapaligiran ng host. Kaugnay nito, ang mga selula na synthesizing phenol oxidase ay kaya ng catalyzing ang oksihenasyon ng mga phenol sa quinones, na, kapag polimisado, bumubuo ng melanin nakakalason sa mga microorganism. Kaya, tulad ng sa mga mammal, ang isa sa mga pangunahing proseso ng kaligtasan sa sakit sa mga insekto ay phagocytosis na isinasagawa ng mga plasmatocytes. Sa kabilang banda, hindi katulad ng mga mammal, ang mga insekto ay nakakalakip ng isang potensyal na banta sa isang kapsula, na sa kalaunan ay hindi inalis kahit saan at nananatili sa katawan ng insekto.

Ang kaligtasan sa sakit ng mga insekto

Kapag ang mga immunocompetent na mga cell ng insekto ay nakikipag-ugnay sa mga pattern ng molekular sa ibabaw ng microbe, ang mga kaukulang mga receptor ay naisaaktibo at ang pag-sign ng mga cascades ay na-trigger, na humahantong sa pag-activate ng transkripsyon ng isang bilang ng mga antimicrobial genes at sa synthesis ng mga protina na gumaganap bilang mga antimicrobial agents. Sa mga insekto, dalawang mga daanan ng paghahatid ng signal ang pinakamahusay na pinag-aralan. Ito ang Toll pathway na na-trigger ng pakikipag-ugnay ng mga receptor na may fungi at gramo na positibong bakterya (mas tiyak, ang kanilang peptidoglycan) at ang landas ng Imd na nag-trigger sa pamamagitan ng pakikipag-ugnay ng mga receptor na may peptidoglycan ng mga bacteria na negatibong bakterya. Bilang resulta ng paglulunsad ng parehong mga daanan, ang isang bilang ng mga intracellular kinases ay naisaaktibo at ang signal na natanggap tungkol sa pathogen ay ipinadala sa nucleus. Ang pag-activate ng nuclear transcription factor na IkB sa kaso ng paghahatid ng signal sa pamamagitan ng Toll signaling cascade ay humantong sa paggalaw ng IkB sa nucleus at sa pag-transkrip ng mga antimicrobial genes.

Mga Produktong Antimicrobial Gene Transcription Products

Bilang tugon sa impeksyon sa Drosophila, ang mga maikling antimicrobial peptides ay synthesized ng taba na katawan at mga hemocytes. Ang ilan sa mga ito ay kumikilos sa mga bacteria na negatibong bakterya tulad ng diptericin, ang iba sa mga bakteryang positibo sa gramo tulad ng defensin at fungal bacteria tulad ng impeksyon sa drosomycin. Sa mga insekto, 8 na klase ng antimicrobial peptides ang nai-nailalarawan, marahil higit pa. Bilang karagdagan, ang mga antimicrobial peptides ay isa lamang bahagi ng tugon ng insekto sa pagsalakay ng pathogen. Sa Drosophila, ang 543 gen ay nakilala na ang transkripsyon ay pinahusay bilang tugon sa impeksyon. Ang mga produktong expression ng mga gen na ito ay kilala antimicrobial peptides, tungkol sa 25 hindi kilalang mga peptides, mga protina na kasangkot sa pagkilala ng mga molekular na pattern sa ibabaw ng pathogen at sa phagocytosis, pati na rin ang mga protina na kasangkot sa paggawa ng reaktibo na species ng oxygen.

Ang protina ng DSCAM at nakuha ang pagtugon sa insekto

Upang tumpak na kilalanin ang anumang impeksyon na pumasok sa katawan, kasama na ang isa na hindi pa nakatagpo bago, kailangan mong magkaroon ng maraming iba't ibang mga protina na pumipigil sa mga dayuhang sangkap. Malutas ng mga Vertebrates ang problema sa pagkilala sa ibang tao na hindi pa nakitungo sa paggawa ng daan-daang libong mga variant ng antibody. Hanggang sa kamakailan lamang, pinaniniwalaan na ang mga insekto ay walang pagkakatulad ng mga antibodies at na ang isang likas na pagtugon sa immune ay posible sa mga insekto. Gayunpaman, ipinakita ng mga kamakailang pag-aaral na marahil ang mga produkto ng gene ng DSCAM ay maaaring kasangkot sa pagbuo ng isang nakuha na tugon ng immune sa mga insekto. Ang gen ng DSCAM ay kabilang sa superfamily ng mga immunoglobulin at sa mga insekto ay responsable para sa regulasyon ng paglaki ng axon. Ang DSCAM ay naglalaman ng 21 mga exon, na may 4, 6, 10 exons na kinakatawan ng 14, 30, 38 na kopya, ayon sa pagkakabanggit. Bilang isang resulta ng alternatibong paghahati, ang 15,960 iba't ibang mga protina ng receptor ay maaaring synthesized. Ang mga eksperimento sa mga lamok ng malaria ay nagpakita na ang artipisyal na pagharang sa gen ng DSCAM ay humantong sa pagbawas sa kakayahan ng lamok na pigilan ang mga impeksyon, at ang bakterya ay nagsisimulang dumami sa hemolymph nito. Bilang karagdagan, ang mga variant ng splice ng DSCAM ay may isang pagtaas ng pagkakaugnay para sa ibabaw ng pathogen bilang tugon sa pagsalakay na kung saan sila ay synthesized. Kaya, ang pagkakaiba-iba ng DSCAM ay nagmumungkahi na gampanan nila ang parehong papel sa mga insekto bilang mga antibodies sa mga vertebrates.

Mas malaki ang bilang ng mga indibidwal sa kolonya ng mga social bees at ants, mas mahina ang kanilang kaligtasan sa sakit.

Ang mga biologist mula sa University of North Carolina (USA) ay natagpuan na ang mga pampublikong insekto na naninirahan sa maraming mga kolonya ay may mas mahina na pagtugon sa immune sa mga dayuhang stimuli kaysa sa kanilang primitive panlipunan (nakatira sa maliit na grupo) mga kamag-anak. Naniniwala ang mga siyentipiko na ang mga insekto sa lipunan ay marahil ay may ilang hindi malinaw na mga alternatibong mekanismo na pumipigil sa pagkalat ng mga sakit, kahit na sa kabila ng nabawasan na kaligtasan sa sakit. Ang akda ay nai-publish sa journal. Mga Sulat ng Biology.

Sa kabuuan, ang mga reaksyon ng 11 species ng mga insekto, bilang panlipunan - mga honey honey, ay pinag-aralan (Apis mellifera), mga anay (Zootermopsis nevadensis), mga ants na gawa sa kahoy (Camponotus castaneus), pati na rin ang di-sosyal - nabubuhay na nag-iisa mga bubuyog, wasps at ipis.

Upang subukan ang aktibidad ng kanilang kaligtasan sa sakit, sinubukan ng mga may-akda ng akda na ma-provoke ang isang immune response sa mga eksperimentong paksa. Upang gawin ito, gumagamit sila ng isang pagsisiyasat na ipinakilala sa katawan ng anestetisadong arthropod na pinahiran ng mga lipopolysaccharides micron thread ng nylon na may haba ng tatlong milimetro.Sa likas na katangian, ang lipopolysaccharides ay ang pangunahing sangkap ng cell pader ng mga bakterya na negatibo ng gramo, kaya't ang kaligtasan sa sakit ng karamihan sa mga organismo ay tumatagal ng mga pormasyong tulad ng mga nakakahawang ahente at nagsisimula sa pag-atake sa kanila. Matapos ang isang apat na oras na panahon ng pagpapapisa ng itlog, ang probe na may isang naylon thread ay naatras at ibinalik ang litrato nito.

Ang katotohanan ay ang immune system ng mga insekto ay aktibong gumagamit ng encapsulation upang labanan ang mga impeksyon: nakapaligid ito sa isang banyagang katawan na may "pader" ng mga hemocytes (malayong mga analogue ng mga selula ng dugo ng tao at mga lymphocytes). Ang mas maraming mga hemocytes ay mayroong sa thread, mas melanin ang nasa ito at mas madidilim ang kulay nito pagkatapos ng eksperimento.

Ito ay naging sa pagitan ng mga insekto ng publiko at nag-iisa walang mga kapansin-pansin na pagkakaiba sa mga tugon ng immune. Ngunit sa loob ng pangkat ng mga insekto sa lipunan, ang tugon ng immune ay mas mahina kaysa sa mga malalaking kolonya na kanilang nabubuhay. Kaya, ang pinigilan na kaligtasan sa sakit ay napansin sa mga honey honey kasama ang kanilang mga malalaking pantal, at sa mga makalupang mga bubuyog (Halictus ligatus), na ang mga kolonya ay may mas kaunting mga naninirahan, ang tugon ng immune ay makabuluhang mas malakas.

Sa ngayon, mayroong isang talakayan sa pamayanang pang-agham tungkol sa kung paano eksaktong nakayanan ng mga insekto sa publiko ang banta ng mga epidemya. Karaniwan, ang mga bagay na nabubuhay ay maiwasan ang malalaking kumpol ng kanilang sariling uri, dahil sa mga naturang lugar ay may mas mataas na posibilidad na makontrata ng isang nakakahawang sakit. Ang mga katulad na proseso ay madaling mailarawan ng halimbawa ng mga tao na hindi pa rin nakakaalam ng mga pangunahing epidemya sa Neolithic, ngunit kung sino sa pamamagitan ng Iron Age ay madalas na nawala ang karamihan ng populasyon ng isang partikular na lokalidad mula sa kanila.

Sa ngayon, dalawang punto ng pananaw ang ipinasa sa kung paano eksaktong ang mga bubuyog, ants at katulad na mga insekto ay maiwasan ang malalaking pagkalugi sa demograpiko mula sa mga impeksyon. Ayon sa una, simpleng nagtataglay sila ng napakalakas na kaligtasan sa sakit, na malinaw na laban sa background na normal para sa mga insekto. Sinabi ng pangalawang hypothesis na ang kanilang kaligtasan sa sakit ay normal, ngunit ang mga insekto sa lipunan ay nakabuo ng mga mekanismo na binabawasan ang panganib ng impeksyon o paghahatid, halimbawa, pinahusay na kalinisan. Dapat pansinin na ang parehong honey pukyutan na regular na linisin ang sarili nito, at kung mayroon itong mga amoy, maaaring hindi ito pinahihintulutan sa pugad ng mga kamag-anak nito.