- MGA KATOTOHANAN
- Ang oras ng buhay at tirahan (panahon): halos sa buong Mesozoic (210 - 65.5 milyong taon na ang nakakaraan)
- Natagpuan: kalagitnaan ng XVIII siglo., Bavaria (Alemanya)
- Kaharian: Mga Hayop
- Era: Mesozoic
- Uri: Chordates
- Klase: Mga Reptile
- Pulutong: natapos na paglipad Archosaurs
- Mga Hangganan: Ramforinhs at Pterodactyls
- Pamilya: Pterosaur
- Genus: Pterosaurs
Maari silang matawag na mga overlay ng airspace. Ang kanilang buhay ay lumipas sa pagkakaroon ng mga dinosaur at mga dinosaur ng dagat. Mayroong 16 na pamilya ng mga pterosaurs, subalit, mahirap ito makahanap dahil sa hindi maayos na napanatili ang balangkas.
Una na natagpuan sa kalagitnaan ng siglo XVIII. Zavru, ang mga siyentipiko ay hindi binigyan ng isang pangalan. Ngunit noong 1809, ang paleontologist at zoologist na si Cuvier Georges ay sa wakas ay nakapagtatag na ito ay isang lumilipad na species ng mga reptilya at binigyan kami ng lahat ng sikat na pangalan ng mga dinosaur.
Mayroong halos 60 na species ng pterosaurs, ang pinakamalaking sa kanila ay terrestrial - azhdarchids (ang pinakamataas na umabot sa 8m ang taas, humabol sila para sa iba pang mga dinosaur) at lumilipad - Ornithoheirus (mga wingpan mula 12 hanggang 15 metro), sila ay mga maiinit na reptilya.
Ano ang iyong kumain at kung ano ang pamumuhay
Karamihan sa buhay na lumipas sa hangin, kung minsan, ang ilang mga species, naupo at lumunok sa tubig. Sila ay nanirahan sa mga pack, maaaring gumawa ng mas mahabang flight, madalas na ginagamit ang pagpaplano sa itaas ng lupa at karagatan. Ang mga bagong panganak na zavra na nakatikim mula sa shell at sa una ay hindi naiiba sa malalaking sukat, ngunit alam na kung paano lumipad at makakuha ng kanilang sariling pagkain.
Ang mga malalaking pangunahing pangunahin sa mga hayop sa terrestrial, ngunit kung minsan, tulad ng mga maliliit, hinabol nila ang mga isda na lumilipad sa itaas ng tubig. Ang mga babae ay mas maliit kaysa sa mga lalaki, at ang crest sa ulo ay mas maliit din.
Mga detalye ng istraktura ng katawan
Ang lugar ng dibdib ay protektado ng isang buto ng buto. Maraming mga varieties ang may buhok sa buong katawan, leeg at ulo (2-4 mm), at ang ilan ay kahit na may mga lamad sa pagitan ng mga nakamamatay na daliri at paa, na natatakpan din ng lana.
Ang skeleton ay pinagaan, kaya posible na manatili sa hangin nang mahabang panahon nang walang anumang mga problema.
Ulo
Karamihan sa mga species ng mga dinosaur na ito ay may mga bony crests sa kanilang mga ulo; sila ay may iba't ibang laki at hugis. Tumulong siya upang makontrol ang paglipad, nagsilbi bilang isang ekspresyon ng pagsalakay at nakakaakit ng mga babae.
Ang istraktura ng utak ng saurine ay kahawig ng isang avian one, pinupuno ang buong lukab ng cerebral. Ang pakiramdam ng balanse at isang pakiramdam ng balanse ay mahusay na binuo, at ang paningin ay mahusay din, tulad ng ebidensya sa kanilang paraan ng pangangaso - sa paglipad ay sinubaybayan nila ang kanilang biktima at sinunggaban ito nang walang pag-aalangan.
Ang mga panga, tulad ng leeg, ay pinahaba. Ang ilang mga species ay walang mga ngipin; nilamon lang nila ang mga isda.
Kasaysayan ng Pterosaur Research
Noong 1784, si Alessandro Collini, na nagpatakbo ng isang malaking koleksyon ng mga fossil sa Mannheim, ay gumawa ng mga unang tala ng mga labi ng pterosaur, ngunit hindi niya alam kung ano ang nahanap na ito. Noong 1801, natagpuan ng anatomistang Pranses na si Georges Cuvier na ang mga fossil ay natagpuan ay ang mga labi ng isang dating hindi kilalang species ng mga reptile na maaaring lumipad. Noong 1809 tinawag ni Cuvier ang hayop na "pterodactyl."
Sa simula ng ika-19 na siglo, naniniwala ang mga siyentipiko na mayroon lamang dalawa o tatlong species ng pterosaurs. Sa mga panahong iyon, ang buhay ng mga mahilig sa mga hayop na ito ay mas simple. Ngunit sa pagtatapos ng siglo, natuklasan ng mga siyentipiko ang maraming mga bagong species at hinati ang mga pterosaur sa dalawang pangkat. Ang isang pangkat ay may isang mahabang buntot, maikling palad, maliit na butas ng ilong, at isang hiwalay na mga anterior orbital foramen. Ang pangkat na ito ng pterosaurs ay tinatawag na ramforinha.
Kasama sa pangalawang pangkat ang mga pterosaur na may mahabang palad, isang maikling buntot at butas ng ilong, na sinamahan ng mga anterior orbital foramen. Ang pangkat na ito ay tinawag na "pterodactyls" pagkatapos ni Georges Cuvier. Hindi tulad ng rumphorinchs, ang mga pterodactyl ay nagkaroon ng crest sa kanilang mga ulo. Ngunit sa simula ng XXI siglo, natuklasan ng mga siyentipiko ang pananaw ng Ramforins, na mayroon ding suklay sa kanilang mga ulo.
Nagtaka ang mga siyentipiko nang, noong ika-21 siglo, natagpuan ang isang species ng pterosaur na hindi kabilang sa alinman sa dalawang pangkat. Karamihan sa mga pterosaur na ito ay natagpuan sa China at England. Ang mga pterosaur na ito ay may isang maikling palad at isang mahabang buntot. Ito ay karaniwang sa mga ramforinhs. Ngunit ang kanilang bungo ay katulad sa mga pterodactyls: ang mga anterior orbital foramen ay nakahanay sa mga butas ng ilong. Ang pangkat ng mga pterosaur ay tinatawag wukonopterids at ngayon ay pinag-aralan nang detalyado. Ang species na ito ay maaaring sabihin ng maraming tungkol sa kung paano nagbago ang mga pterodactyl mula sa ramforins.
Mga pamamaraan ng pananaliksik
Ang mga siyentipiko ay karaniwang nagsasaliksik ng mga pterosaur tungkol sa mga ispesipikong fossil na nakaimbak sa mga koleksyon ng museo sa buong mundo. Ang pinakamahusay na mga koleksyon ay sa Europa, lalo na: sa Museum of Natural History sa London, sa Bavarian State Archaeological Collection sa Munich, sa State Museum of Natural History sa Karlsruhe. Mayroon ding ilang daang disenyo sa mga museo sa China.
Ang ilang mga mananaliksik ay nagsasagawa ng gawain sa bukid sa isang pagtatangka upang matuklasan ang mga bagong species ng pterosaurs. Ang mga ito ay mapanganib na mga pagtatangka, dahil ang mga buto ng mga pterosaur ay napakabihirang, at palaging may isang magandang pagkakataon na mawawasak ang ekspedisyon. Gayunpaman, maraming mga lugar sa mundo kung saan maaari kang makahanap ng maraming labi ng pterosaurs. Ngunit ang buong mga balangkas ay halos hindi kailanman nangyayari kahit doon. Natagpuan ni Roland Poskl ang tungkol sa 50 kumpletong balangkas ng mga pterosaur sa kanyang buhay. Ngunit gumawa siya ng personal na paghuhukay para sa kanyang koleksyon ng mga fossil.
Ang nakikilalang mga buto ng pterosaurs mula sa mga buto ng dinosaur ay kadalasang napakadali. Ang mga buto ng Dinosaur ay karaniwang guwang, ngunit hindi guwang tulad ng sa mga pterosaur. Ang mga buto ng mga pakpak ng pterosaur ay mahaba at payat, at madaling makilala. Dahil sa ang katunayan na ang mga pterosaur ay lumilipad na mga reptilya, ang kanilang balangkas ay ibang-iba mula sa balangkas ng ibang mga hayop.
Ang ebolusyon ng kakayahang lumilipad
Ang mga unang pterosaur ay lumitaw mga 230 milyong taon na ang nakakaraan sa Upper Triassic na panahon sa mga alpine na rehiyon ng Hilagang Italya, Western Austria at Switzerland. Ang bunsong species ay lumitaw sa dulo ng Cretaceous. Kabilang sa mga batang species ng pterosaurs ang quetzalcoatlus mula sa Texas, hatsegopteryks mula sa Romania, at aramburgian mula sa Jordan. Ang lahat ng mga species na ito ay namatay ng 66 milyong taon na ang nakalilipas matapos ang pagbagsak ng isang meteorite na nagpahid sa mukha ng lupa at malalaking dinosaur. Sa gayon, ang mga pterosaur ay nanirahan sa mundo sa loob ng 164 milyong taon. Ngunit posible na maaari silang mabuhay nang mas mahaba, dahil ang mga siyentipiko ay hindi pa natagpuan ang mga ninuno ng pterosaurs.
Bilang isang resulta, ang pag-aaral ng ebolusyon ng kakayahang lumipad sa pterosaurs ay naging isang problema. Ang istraktura ng mga pakpak ng pterosaur ay naiiba sa istraktura ng mga pakpak ng mga ibon, bat at insekto, bagaman ang lahat ng mga species na ito ay may mga karaniwang katangian. Ngayon sinusubukan ng mga siyentipiko na maunawaan ang istraktura ng mga pakpak ng pterosaurs. Ang mga labi ng parehong malaki at maliliit na indibidwal ay napanatili. Ang ilang mga buto ay napreserba nang maayos, at makikita mo kung paano nagtrabaho ang bawat magkasanib. Mayroon ding mga kagiliw-giliw na mga sample mula sa Alemanya at Kazakhstan, na napreserba ang malambot na tisyu. Ayon sa mga halimbawang ito, ang mga pterosaur ay may lumad na lamad, na nakaunat mula sa leeg hanggang sa pulso, mula sa dulo ng ika-apat na daliri hanggang sa ikalimang daliri at mula sa isang bukung-bukong hanggang sa isa pa. Kasabay nito, ang mga binti ay pinananatiling hiwalay, at ang lumilipad na lamad ay medyo malaki.
Ang ilang mga species ng Cretaceous pterosaurs na natagpuan sa Brazil at China, pati na rin ang mga species ng Late Jurassic na panahon, na natagpuan sa Alemanya, posible na makita ang panloob na istraktura ng lumilipad na lamad at suriin sa loob nito ang mga tisyu ng tisyu, daluyan ng dugo, at mga fragment ng kalamnan. Bagaman ang ilang mga katawan ng pterodactyl ay may mabalahibo na istraktura, walang mga balahibo sa lumilipad na lamad.
Ang mga siyentipiko ay hindi natagpuan ang anumang mga intermediate species na maiugnay ang lumilipad na mga pterodactyl at ang kanilang mga ninuno na walang flight. Samakatuwid, hindi malinaw kung paano nakakuha ng mga pakpak ang mga pterosaur. Ngunit maaari mong suriin ang proseso ng pag-urong ng ikalimang daliri, pagpapahaba ng ika-apat na daliri, at sa mga susunod na species - isang malakas na pagpapahaba ng mga buto ng metacarpal. Isang bagong buto ng pterygoid ang lumitaw sa tabi ng pulso, na maaaring makontrol ang harap ng lumilipad na lamad. Mahalaga ito para sa isang touchdown. Ang malaking deltopectoral crest sa balikat ay nagmumungkahi na ang mga pterosaur ay lumipad ang kanilang mga pakpak. Ngunit ang mas malaking species ay malamang na gumugol ng mas maraming oras sa pag-hover sa hangin.
[i-edit] Pangkalahatang impormasyon
Karaniwan ay kabilang sa klase ng mga reptilya, bagaman sila ay mga maiinit na hayop. Sa Anatomically, ang mga pterosaur ay magkakapareho sa mga ibon, bagaman hindi sila ang kanilang mga ninuno, tulad ng mga dinosaur. Sa gayon, ang mga buto ng pterosaur ay guwang at napuno ng hangin, tulad ng mga buto ng mga ibon. Tulad ng mga ibon, ang mga pterosaur ay may isang buto ng takong, kung saan ang mga kalamnan na kasangkot sa paglipad ay nakalakip, at isang mahusay na binuo utak, na responsable para sa mga pag-andar na nauugnay sa paglipad.
Tumayo sila 228 milyong taon na ang nakalilipas sa Late Triassic at nawala sa pagtatapos ng Cretaceous na panahon ng Mesozoic era sa panahon ng Cretaceous - Paleogene pagkalipol 66 milyong taon na ang nakalilipas.
Malaki ang mga ito: ang pinakamaliit na indibidwal, tulad ng Nemicolopterus crypticus, ay may isang pakpak na 25 cm, ang pinakamalaking species, Arambourgiania philadelphiae, Hatzegopteryx thambema at Quetzalcoatlus northropi naabot ang isang pakpak na 10-13 metro.
Ang mga pterosaur ay lumilipad na mga hayop.
Ang mga pakpak ng pterosaurs ay nabuo ng isang lamad ng balat at iba pang mga tisyu. Ang pangunahing lamad ay nakakabit sa pinahabang ikaapat na daliri ng forelimb at nakaunat sa mga gilid ng katawan sa mga bukung-bukong. Ang mga lamad ay isang halip kumplikadong hanay ng mga dynamic na istruktura na inangkop para sa aktibong paglipad. Ang mga panlabas na pakpak (mula sa dulo ng daliri hanggang sa siko) ay pinalakas na may malapit na mga spaced fibers na tinatawag na actinofibrils. Ang mga actinofibrils ay binubuo ng tatlong magkakaibang mga layer, na crosswise intersecting bawat isa. Ang eksaktong pag-andar ng actinofibril ay hindi kilala, tulad ng materyal na kung saan sila ay binubuo. Depende sa kanilang komposisyon (keratin, fibers ng kalamnan, nababanat na mga istraktura), maaari silang maging pampalapot o magpapatibay ng mga ahente sa panlabas na bahagi ng pakpak. Ang mga lamad ay naglalaman ng isang manipis na layer ng kalamnan, fibrous tissue, at isang kumplikadong sistema ng sirkulasyon.
Ang wing membrane ay binubuo ng tatlong bahagi. Ang pangunahing bahagi ay chiropathy ("Lamad ng braso"), na nakaunat sa pagitan ng harap at likuran ng mga paa. Ang Chiropathagy ay suportado ng isa, napaka-haba ng daliri, na karaniwang tinutukoy bilang ika-apat na daliri ng pakpak. Ang unang tatlong daliri, sa kaibahan, ay maliit at nilagyan ng mga kuko. Ang ikalawang bahagi ng pakpak ay patatagy ("Front lamad"). Ito ang harap ng pakpak, na umaabot mula sa pulso hanggang balikat, na lumilikha ng isang "nangungunang gilid" sa panahon ng paglipad. Siguro, kasama ng lamad na ito ang unang tatlong daliri ng kamay. Ang pangatlong bahagi ay croropathagyhugis-crescent na nakaunat sa pagitan ng mga binti ng pterosaurs. Sa malas, ang koneksyon ng croropatagius ay konektado lamang sa mga paws at hindi nakakonekta sa buntot.
Natatanging sa mga hayop na ito ng isang buto - pteroid - ay nauugnay sa pulso at nakatulong mapanatili ang front lamad (propatagy) sa pagitan ng pulso at balikat.
Sa ilang mga late pterosaurs, maraming thoracic vertebrae na pinagsama sa isang istraktura na tinatawag na "notaryo", na nagsilbi upang magdagdag ng karagdagang kabagsik sa balangkas at magbigay ng suporta sa mga blades ng balikat.
Ang mga pterosaur ay nagkaroon ng mga paa sa web.
Ang mga maagang species ay may mahabang toothy jaws at mahabang buntot, ang mga huli na porma ay malakas na nabawasan ang mga buntot o ang kanilang kumpletong kawalan, at marami ang walang mga ngipin.
Karamihan sa mga bungo na natagpuan ay may manipis na mga panga na may isang buong hanay ng mga mahabang ngipin ng karayom. Sa ilang mga kaso, ang mga labi ng tuka ng keratin ay napapanatili, bagaman sa mga pormang may mga ngipin, ang tuka ay maliit, limitado ng mga tip ng mga panga at hindi kasama ang mga ngipin. Ang ilang mga advanced na form, halimbawa, Pteranodontidae at Azhdarchidae, ay walang ngipin at nagkaroon ng mas malaking beaks, na katulad ng mga beaks ng mga ibon.
Hindi tulad ng karamihan sa mga archosaurs, ang pagbubukas ng ilong at preorbital sa mga bungo ng pterodactyloid form ng pterosaurs ay pinagsama sa isang malaking pambungad, na tinawag na window ng naso-preorbital (naso-antorbital fenestra), tila upang mas madaling lumipad ang bungo.
Ito ay pinaniniwalaan na ang mga maliliit na pterodactyls at mahahabang mga rampa ng rampa ay madalas na nakakabit ng kanilang mga pakpak kapag lumilipad, habang ang mga higanteng pterosaur ay pinalaki sa mataas na taas, gamit ang suporta para sa pagtaas ng mga alon ng hangin at pagtulong sa paglipad na may mga bihirang mga flap lamang ng malalaking pakpak.
Ang ilang mga pterosaur ay nakikilala sa pamamagitan ng mga kumplikadong mga tagaytay, na kadalasang kasama ang keratin at iba pang malambot na istruktura. Marahil, ang magsuklay ay ginamit ng mga pterosaur hindi lamang upang maakit ang atensyon ng kabaligtaran na kasarian (ang magsuklay ay isa sa mga detalye ng sekswal na dimorphism), ngunit din upang ayusin ang paglipad (kumilos ito bilang isang layag at rudder sa panahon ng paglipad), iminungkahi din na ang magsuklay ay nagsisilbing counterweight sa tuka, o kahit na para sa thermoregulation.
May mga thread na tulad ng buhok sa ulo at katawan - pycnofiber, katulad, ngunit hindi homologous sa buhok ng mga mammal, at kahawig ng proto-feather ng mga mandaragit na dinosaur. Ang pagkakaroon ng mga pycnofibres ay nagmumungkahi na ang mga pterosaur ay mga hayop na may mainit na init, dahil ang hairline ay isang epektibong heat insulator, at ang presensya nito ay nagsasalita sa pabor sa pagkamit ng tunay na homeothermy ng mga pterosaurs - isang pare-pareho ang temperatura ng katawan na naayos ng mga mekanismo ng physiological. Ang Pycnofibres ay hindi nagsagawa ng isang aerodynamic function, ngunit lumitaw sa proseso ng ebolusyon upang mapanatili ang thermoregulation.
Marahil ang ilang mga species ay may mga kakaibang balahibo.
Nakakuha ng malakas na mga kalamnan ng pakpak at ginamit ang mga kalamnan na ito upang lumipat sa apat na mga paa. Ang mga pterosaur marahil ay gumamit ng isang jump upang maiangat ang kanilang mga katawan sa hangin. Ang matinding lakas ng forelimbs ay nagpapahintulot sa kanila na mag-alis. Sa sandaling nasa hangin, ang mga pterosaur ay maaaring umabot ng bilis ng hanggang sa 120 km / h at lumipad ng libu-libong mga kilometro.
Ang mga pterosaur ay may sistema ng air bag at maingat na kinokontrol na bomba ng skeletal, na nagbigay ng daloy-sa pamamagitan ng bentilasyon ng mga baga na katulad ng natagpuan sa mga ibon.
Ang X-ray na pagsusuri sa mga utak ng utak ng pterosaurs Rhamphorhynchus muensteri at Anhanguera santanae ipinahayag ang pagkakaroon ng napakalaking mga shreds sa kanila, na kung saan ay ang lugar ng cerebellum, na pinagsasama ang mga signal mula sa mga kasukasuan, kalamnan, balat at mga balanse na organo. Ang isang piraso ng pterosaur ay sinakop ang 7.5% ng kabuuang misa ng kanilang utak, na higit sa anumang iba pang mga vertebrate. Nagpapadala ang patch ng mga senyas na gumagawa ng maliit na awtomatikong paggalaw ng mga kalamnan ng mata, na ginagawang matatag ang imahe. Marahil ang mga pterosaur ay nagmamay-ari ng napakalaking sukat dahil sa malaking sukat ng pakpak, na nangangahulugan na kailangan nilang iproseso ang isang malaking halaga ng impormasyon sa pandama. Ang mababang kamag-anak na shred mass sa mga ibon ay din dahil sa pagkakaroon ng isang malaking utak, kahit na ang mga pterosaur ay dating naisip na manirahan sa isang istraktura na mas pinasimple na kapaligiran o nagkaroon ng mas kumplikadong pag-uugali kaysa sa mga ibon, at kamakailan-lamang na pag-aaral ng mga buwaya at iba pang mga reptilya ay nagpapakita na ipinapakita ng mga zavropsids na kumplikado mga modelo ng pag-uugali na may medyo maliit na utak.
Ang mga pterosaur ay higit sa lahat na mga mandaragit. Ang mga species na may mahabang ngipin ay tila nahuli ng isda (pati na rin ang cephalopod). Ang iba pang mga species na nasamsam sa mga reptilya, kahit na mga dinosaur, mammal at invertebrates (malalaking insekto, mollusks at crustaceans). Ang ilang mga species ay hindi disdain carrion. Mga miyembro ng pamilya Tapejaridae tila kumain ng mga bunga ng mga halaman. Ang ilang mga pterodactyls (Belonochasma, Ctenochasma) Sa mga panga ay umupo nang mahigpit na nakatanim, hanggang sa 1000, napaka manipis at mahaba ang hugis-ngipin na mga ngipin, na maaaring magamit bilang pag-filter ng patakaran ng pamahalaan kapag nagpapakain sa plankton. Ang ilang mga species ay maaaring naghuhukay ng lupa sa kanilang mga beaks sa paghahanap ng mga maliliit na hayop.
Kaugnay nito, ang mga mandaragit na dinosaur at marahil mga buaya, ichthyosaurs, mosasaurs at pating na mga hunter na pterosaurs.Gayundin, ang mga pterosaur ay nagdusa mula sa iba't ibang mga parasito. Posible na ang mga ibon at pterosaur ay humahabol sa bawat isa, at din na ang mga pterosaur mismo ay maaaring manghuli ng mas maliit na pterosaurs.
Posible na ang ilang mga pterosaur ay maaaring lumangoy, tulad ng modernong waterfowl. Kaya ikaw Jeholopterus, tulad ng modernong waterfowl, may mga lamad sa pagitan ng mga daliri ng paa ng mga binti ng hind. Ang mga pterosaur na kumakain ng isda ay tila maaaring umupo sa tubig at lumangoy sa loob nito, na gumagalaw sa kanilang mga binti ng hind, tulad ng mga pato. Sa partikular, ang mga bakas na naiwan ng mga lumulutang na pterosaur sa mababaw na tubig ay natagpuan.
Sa partikular, ang pterosaur Tapapejara wellnhoferi nagkaroon ng isang hindi pangkaraniwang balangkas (isang katawan na katulad ng katawan ng mga paniki, isang higanteng awkward bone outgrowth sa ulo) na tumulong sa kanya na lumangoy sa tubig. Ang isang pag-aaral ng aero- at hydrodynamics ng mga pakpak ay nagpakita na T. wellnhoferi, tulad ng isang transpormer, itinayo muli ang kanyang katawan (marahil, tulad ng lumilipad na butiki) na lumutang sa ibabaw ng tubig, na parang sa ilalim ng layag. Kaya, marahil ay naghahanap siya ng pagkain para sa kanyang sarili. Sa kaso ng mga mandaragit sa ilalim ng dagat T. wellnhoferi maaaring mabilis na mag-alis at itago. Kapag splashed T. wellnhoferi isinawsaw ang sternum sa tubig, na lumilikha ng isang analogue ng katawan ng barko, hind na mga binti sa mga gilid na nagsisilbing isang karagdagang mga pantal. Ang resulta ay isang trimaran, at ang minimal na pakikipag-ugnay sa tubig na posible upang maging stide na lumipas sa ibabaw ng tubig at makakuha ng disenteng bilis. Ang advance ng pterosaur ay isinasagawa dahil sa mahaba at manipis na mga pakpak, na gumaganap ng papel ng dalawang masts na may mga layag, at ang kilalang cranial outgrowth ay isang jib, na nagpapahintulot sa iyo na baguhin ang direksyon ng paggalaw. Nagsisilbi ang suklay para sa paglangoy, kahit na sa parehong oras maaari itong magamit upang maakit ang kabaligtaran na kasarian.
Inilapag ng mga pterosaur ang kanilang mga itlog. Ang ilang mga species ay nanirahan sa malalaking kolonya, na katulad ng "mga ibon merkado" ng mga gannets at mga kolonya ng mga pagong dagat. Nahanap ng mga siyentipiko ang mga pahiwatig na ang mga pterosaur ay maaaring itaas ang mga magkasama. Ang isang pag-aaral ng mga labi ng mga embryo ay nagpapakita na ang mga tuta ng mga pterosaur ay walang magawa at hindi mapapakain ang kanilang sarili at alagaan ang kanilang sarili, kaya bago sila lumaki, ang kanilang mga magulang ay kailangang mag-alaga sa kanila. Gamit ang nakalkula na tomography, natuklasan ng mga siyentipiko na ang pinauunlad na pugad ay halos 2 taong gulang, ngunit ang pag-unlad nito sa itlog sa oras ng kamatayan ay patuloy pa rin. Nangangahulugan ito na ang mga pterosaur na pang-adulto ay napakatagal na nakatikim ng kanilang mga itlog.
Ang mga pterosaur ay nahahati sa dalawang sub-serye (higit sa 200 species ay inilarawan):
Natapos sa dulo ng Cretaceous dahil sa pagkahulog sa Earth ng isang asteroid / asteroids (higanteng mga kawah na Chiksulub at Shiva) sa laki
10 km (o higit pa) tungkol sa 65 milyong taon na ang nakalilipas, pati na rin ang kumpetisyon mula sa mga ibon at, marahil, iba pang negatibong mga kadahilanan (aktibidad ng volcanic / Deccan traps /, marahil ay pinukaw ng mga epekto ng isang asteroid / asteroids).
Mag-order ng Winged Lizards o Pterosaurs (Pterosauria)
"Winged dinosaurus." Ito ang mga unang vertebrates at ang tanging mga reptilya na pinagkadalubhasaan ang kapaligiran ng hangin. Totoong sila ay lumilipad na hayop na may kakayahang aktibong paglipad.
Ang pangkat na ito ay may malapit na ugnayan sa pamilya sa mga dinosaur at kanilang mga ninuno. Ang pinagmulan ay hindi maliwanag, marahil ay nagbago mula sa maliliit, tulad ng butiki na mga gliding reptile na nanirahan sa mga puno o sa mga bangin na may kaugnayan sa Lagosuchus at Scleromochlus. Bigla silang lumitaw sa pagtatapos ng Triassic, humigit-kumulang 225230 milyong taon na ang nakalilipas. Ang pinakaunang mga natagpuan ay kilala mula sa Late Triassic ng Northern Italy, Germany at Greenland. Ang mga ito ay ganap na nakabuo ng rumphorinhoid na may isang balangkas na binago para sa paglipad. Ito ay ang parehong edad ng pinakalumang kilalang mga dinosaur at totoong mga mammal. Nasa Jurassic na kumalat sa buong mundo. Natapos sa dulo ng Cretaceous. Maaari silang maging kapatid na pangkat sa Dinosauriformes sa loob ng Ornithodira, ngunit maaaring maging mas primitive archosaurifances.
Kahit na pinanatili ng mga pterosaur ang karamihan sa mga tampok ng kanilang mga ninuno ng pro-cerciform, ang kanilang mga katawan ay primitively nabago para sa mga akyat na puno at para sa paglipad. Nang maglaon, ang iba pang mga pagbabago ay lumikha ng magkahiwalay na species. Pinamamahalaan ng mga pterosaur ang kalangitan para sa karamihan ng Mesozoic, ngunit hindi nakaligtas sa Late Cretaceous pagkalipol.
Karaniwan silang mayroong isang mahabang bungo na may matalim na ngipin, isang mahabang leeg, isang maikling compact na katawan, mahabang mga paa at mga pakpak ng lamad. Ang mga jaws ay pinahaba, ang ilan (Jurassic) ay may ngipin, ang iba (Late Cretaceous) ay may isang ngipin na walang ngipin. Ang pinakamaliit ay ang laki ng isang maya, at ang pinakamalaking naabot ang laki ng isang eroplano. Ang ilan ay natatakpan ng mga fibers na tulad ng balahibo.
Mahigit sa 130 na mga uri ang inilarawan, ngunit mga 30 lamang ang kilala sa medyo kumpleto na nalalabi. Karamihan sa mga species ay may isang pakpak na mas mababa sa isang metro at ang laki ng isang kalapati o uwak. Ang mas malalaking porma ay lumitaw sa Cretaceous, 3-4 m sa mga pakpak, at ang mga Late Cretaceous giants ay umabot sa 10 m.
Ang mga Triassic pterosaur ay ang pinakauna at pinaka primitive na species. Madalas silang makikilala ng kanilang mga ngipin, na maaaring magkaroon ng higit sa isang tip. Kalaunan ang mga pterosaur ay nagkaroon ng solong, hugis-hugis na mahabang ngipin. Karamihan sa mga ngipin ng pterosaurs ay makinis, hugis-itlog sa cross section, wala ang mga tagaytay. May posibilidad silang pantay na kono sa tip at maaaring tuwid o bahagyang hubog. Ang ilang iba pang mga species ng fossil ay nagpapakita ng pagkakapareho sa ngipin ng isang pterosaur, lalo na ang ilang mga batang buwaya. Ang mga buto ng Triassic pterosaurs ay mas malaki kaysa sa mga susunod na varieties; ipinakita nila ang mas makapal na dingding at mas maliit na pneumatic openings.
Ang panahon ng Jurassic ay isang oras kung saan ang lumilipad na mga butiki ay sumailalim sa makabuluhang pag-unlad ng ebolusyon. Marami silang nasakop na mga niches at habitats sa buong mundo. Ang Jurassic pterosaurs (rhamphorhinhoids) ay may posibilidad na magkaroon ng napakahabang mga ngipin na may isang makinis na bahagi ng hugis-itlog at isang espesyal na sumbrero na enamel sa dulo ng ngipin. Ang ilang mga species ay nagpapakita ng maliit at manipis na mga tagaytay sa kahabaan ng haba ng ngipin, ngunit ang karamihan ay mayroon pa ring makinis na ngipin. Ang ilang mga mamaya Jurassic pterosaurs (pterodactyloids) ay nagsisimulang magpakita ng pag-urong ng ngipin at isang pagtaas sa haba ng mga buto ng brush ng pakpak.
Sa tisa, maraming mga nilalang ang umabot sa malalaking sukat, posibleng dahil sa mas mataas na nilalaman ng oxygen sa atmospera noon. Ang mga pterosaur ay walang pagbubukod at ang pinakamalaking species ay nabanggit sa panahong ito. Marami sa mga susunod na species ay laganap sa buong mundo at madalas na napakalaki. Nagkaroon din ng isang bilang ng mga maliliit na species, ngunit mas maliit kaysa sa Jurassic. Ito ay marahil dahil sa kompetisyon ng mga maliliit na pterosaur na may mga ibon, na kung saan ay naging higit pa at marami sa tisa.
Ang mga pterosaur ay tunay na mga piloto, na may mga pakpak na may kakayahang lumikha ng traksyon at pag-angat. Nagkaroon sila ng malalaking mga lamad ng pakpak - lumilipad na lamad. Ang pangunahing suporta para sa paglipad ng lamad ay ang napaka pinahabang mga forelimbs. Ang unang tatlong daliri ay may karaniwang istraktura at sukat, ang ikalima ay wala, at ang ika-apat ay umabot sa isang pambihirang haba at isang manipis na lamad ang nakaunat sa pagitan niya at ng mga gilid ng katawan. Ang panloob na gilid ng lamad ay nakadikit nang direkta sa katawan. Ang pagkakaroon ng labis na binuo, ang ikaapat na daliri ay nagkakahalaga ng higit sa 60% ng haba ng buong forelimb. Ang natitirang mga daliri ay pinaikling at posibleng ginamit upang hawakan ang hayop sa mga sanga ng puno o sa ibabaw ng mga bato.
Ang lamad mismo ay pinalakas ng isang layer ng maraming manipis, malapit na spaced parallel fibers, mas mababa sa 0.1 mm ang diameter, ngunit hanggang sa 100 mm ang haba, na tinatawag na actinofibrils. Ang mga hibla na ito ay nagbigay ng higpit ng pakpak at pinanatili ang hugis nito, binabawasan ang dami ng pag-igting na dapat mailapat ng mga limbs sa mga lamad upang mapanatili itong mahigpit. Pinalakas nito ang pakpak at pinigilan ito mula sa pagsira, paglilimita sa pinsala. Ang mga actinofibrils ay binuo mula sa mga kaliskis.
Ang propatagium ay naisalokal sa harap ng forelimb at maaaring itataas o ibinaba ng isang pteroid, na natatangi sa pangkat sa pamamagitan ng buto. Ito ay nakadirekta mula sa pulso ng pterosaur hanggang sa kanyang balikat, na sumusuporta sa bahagi ng lamad ng pakpak. Ang paglitaw ng tulad ng isang bagong istraktura ay napakabihirang sa mga vertebrates, kadalasang gumagamit ang ebolusyon ng mga lumang istruktura, na umaangkop sa kanila para sa mga bagong pag-andar.
Ang pangunahing wing lamad (cheiropatagium) ay nakakabit sa likuran na gilid ng forelimb, sa gilid ng katawan, at sa labas ng gilid ng mga hulihan ng paa sa bukung-bukong. Ang mga pterosaur ay mayroon ding ibang lamad (cruropatagium o uropatagium) na umaabot sa pagitan ng mga hulihan ng paa at suportado at kinokontrol ng ikalimang paa.
Ang cheyropathagium ay nagbigay ng karamihan sa pag-angat at traksyon sa panahon ng paglipad. Ang propatagium at cruropatagium ay marahil na ginamit lalo na bilang control ibabaw para sa pagmamaniobra sa panahon ng flight, upang makontrol ang bilis, o payagan ang mabagal na flight sa oras ng take-off o landing. Ang iba pang mga istraktura, tulad ng maliit na mga daliri na nakatiklop na mga daliri sa mga kamay, mga crests sa bungo, at mga paa, ay maaari ring magamit bilang mga control ibabaw. Si Ramforinchoid at ang ilan pa ay mayroon ding caudal lobe.
Hindi alam kung ang pakpak na may lamad ay nakakabit sa hita o binti, na iniiwan ang mga binti na malaya at makagalaw sa lupa. Kung ang lamad ay nakakabit sa mga binti, kung gayon ang pinagmulan ng paglipad ng mga pterosaurs mula sa pag-gliding sa hangin ay malamang na malamang. Ang mga pakpak ay pinalakas ng malalaking kalamnan na lumabas mula sa sternum at sumali sa mga malalaking outgrowths sa itaas na braso ng buto (humerus). Ang disenyo ng magkasanib na balikat ay pinahihintulutan ang pakpak na umakyat pataas at paikot, paikutin, at mag-swing din pabalik-balik. Ang mga pterosaur ay hindi pa gaanong mapaglalangan sa paglipad kaysa sa mga ibon.
Maliit at katamtamang laki ng mga pterosaur na ginamit pangunahin ang paglipad, kung minsan ay gumagamit ng pag-gliding, higanteng mga form na ginamit para sa paglipad sa panahon ng pag-take-off at paglapag, ngunit pinalamig sa init at pagtaas ng mga alon ng hangin sa halos lahat ng oras upang makatipid ng enerhiya. Ang mga pterosaur ay medyo malaki ang mga pakpak kumpara sa bigat ng kanilang katawan at sa gayon ay lumipad nang medyo mabagal. Bilang karagdagan, ang kumplikadong disenyo ng flight apparatus na kinasasangkutan ng mga harap at hind limbs, kabilang ang iba't ibang mga ibabaw ng control, ay nagmumungkahi na sila ay lubos na mapagana.
Bilang karagdagan sa mga pakpak, ang mga pterosaur ay nagpapakita rin ng iba pang mga pagbagay sa isang lifestyle na lumilipad. Ang kanilang talino ay medyo malaki at katulad ng ibon - ang paglipad ay nangangailangan ng sopistikadong mga sistema ng kontrol. Ngunit, bagaman ang pangkalahatang samahan ng neural ay kahawig ng isang ibon, ang mga pterosaur ay mayroon pa ring mas kaunting kakayahan sa pag-iisip na nauugnay sa bigat ng katawan kaysa sa mga ibon. Ang mga pterosaur ay nagkaroon ng isang malaking utak na may mahusay na binuo visual lobes, ngunit hindi umunlad na olfactory.
Ang iba pang mga pagbagay na naglalayong bawasan ang timbang ng katawan ay kasama ang matinding pagbawas sa kapal ng pader ng buto at pneumatization ng maraming mga buto at vertebrae. Ang mga buto ng mga pakpak ng pterosaur ay pangkalahatang guwang, tulad ng sa mga ibon, at kahit na mas manipis na may pader. Sa panahon ng buhay, ang mga buto ay napaka-compact at naglalaman ng mga air voids upang mapadali ang istraktura. Ang mga ito ay binubuo ng mga guwang na tubes na may isang manipis na solidong panlabas na layer at isang hugis-itlog o bahagyang tatsulok na seksyon. Walang direktang katibayan ng isang air sac, ngunit ang pneumatic na katangian ng mga buto ay nagpapatunay na mayroon sila. Ang malalaking mga buto ng pakpak ay madalas na may manipis na mga cross-anchoring na istraktura, lalo na sa mga dulo ng mga buto.
Nagkaroon sila ng isang maikling katawan, nabawasan at pinagsama ang mga femurs, na proporsyon sa isang napakalaking bungo (hanggang sa 50% ng haba ng katawan), isang malawak na sternum na nabuo mula sa mga konektadong clavicle. Ang anterior outgrowth sa sternum (cristospine) ay gumana bilang isang collarbone sa mga ibon. Ang mga natagpuan ng sternum ay may isang takong na may mga bakas ng pag-attach ng mga malakas na kalamnan.
Ang vertebral na haligi ng pterosaurs ay napaka natatangi. Sa maraming mga paraan, kahawig ng mga ibon na may isang napaka-matibay na sinturon ng balikat at rehiyon ng pelvic. Mayroong ilang mga spinal vertebrae na may limitadong paggalaw.
Karamihan sa mga nakahiwalay na fossil ay cervical vertebrae. Mas malaki sila kumpara sa iba pang mga vertebrae. Ang atlas at axis ay karaniwang coalesce sa isang buto, at binibilang ang atlas at axis para sa dalawa, karaniwang mayroong 8 cervical vertebrae sa maagang pterosaur, na bumababa sa 6 sa huli at mas malaking pterosaurs. Ang occipital vertebrae ay may isang manipis na panlabas na layer ng matigas na buto at isang gitnang bahagi ng spongy bone at pneumatic voids (air cavities). Walang mga servikal na tadyang. Ang laki ng mga ito ng vertebrae ay nakasalalay sa iba't-ibang.
Maliit na pterosaurs. Ang cervical vertebrae ng maliit na pterosaurs, tulad ng ramforinha at pterodactyl, ay karaniwang ng maraming mga species. Sa mas magaan na bungo nito, kailangan ng ramforinch ng mas malakas na occipital vertebrae. Ang Pterodactyl vertebrae ay mas mahaba at malambot.
Malaking pterosaurs. Ang Pteranodon ay isang malaking pterosaur na may ganap na fuse na vertebrae ng Atlanta-axis na kumokonekta sa bungo. Ang cervical vertebrae sa species na ito ay sakop ng isang manipis na periosteum (matigas na layer ng buto) at isang layer ng cancellous bone. May mga air voids sa buto at isang pneumatic hole ay makikita sa gitna ng lateral na ibabaw ng vertebra. Halos lahat ng mga buto ng gulugod ng pteranodon ay napuno ng hangin.
Ang mga ornithosaurs ay isang malawak na variable na grupo at ang kanilang cervical vertebrae ay naiiba sa iba't ibang mga species. Sa pangkalahatan, ang mga ito ay masyadong patag at malawak at may malalaking pneumatic openings. Marami ring pterosaurs na may napakatagal na cervical vertebrae. Karaniwang mga halimbawa ay azdarkides Azhdarcho, Quetzalcoatlus at Arambourginiana. Ang ganitong mga specimen ay bihirang.
Trunk vertebrae. Maaaring may hanggang labindalawang sa ilang mga varieties, ngunit karaniwang mas kaunti. Ang unang ilang mga trunk vertebrae ay karaniwang magkasama upang bumuo ng isang mahigpit na istraktura para sa artikulasyon kasama ang scapula. Sa ilang mga species, bumubuo sila ng isang notarium, isang buto ng buto na dumadaan sa 6 o 8 na mga proseso ng vertebral. Sa malalaking pterosaurs, ang thoracic vertebrae ay nag-tambay din, na bumubuo ng isang istraktura na tinatawag na notarium.
Ang spinal vertebrae. Ang isang maliit na halaga, tungkol sa 6, ay maikli ngunit matatag. Ang mga vertebrae na ito ay pneumatic din at madalas na nagpapakita ng malaking pneumatic openings (para sa pagpasa ng hangin sa buto) sa bawat panig. Sa karamihan ng mga species, ang dorsal vertebrae ay maaaring maglakip ng maikling mas mababang mga buto-buto.
Sacral vertebrae. Karaniwan na pinagsama sa solidong buto ng buto at mahigpit na nakakabit sa mga buto ng pelvis. Para sa rhamphorinchoid, ang istraktura na ito ay medyo bukas, ngunit sa ibang mga species ito ay isang saradong istraktura. Karaniwan mula sa 6 hanggang 8 na vertebrae sa sacrum. Ang pelvic vertebrae ay nagsama ng mga pelvic bone, na bumubuo ng isang shock na sumisipsip na istraktura (synsacrum), kinakailangan para mapunta ang hayop.
Caudal vertebrae. Ang lahat ng mga pterosaur ay umiiral, ngunit ang pterodactyloids ay may kakaunti. Ang caudal vertebrae ng ramforinha ay maaaring magsama ng higit sa 35 na vertebrae at bawat isa ay may dalawang nagpapatibay na mga buto ng buto na tumatakbo.
Ang ilang mga mananaliksik ay nagmumungkahi na lumakad sila sa lupa sa dalawang binti, ngunit ang karamihan sa katibayan ay nagpapahiwatig ng isang apat na paa na mode ng paggalaw (halos tulad ng mga gerilya). Sa pterosaurs, ang "panlabas" na tarsus - ang gitnang at ika-4 na panlabas na tarsus na may pangatlong panlabas na tarsus - ay isang hindi gaanong kahalagahan. Ang mga talampakan ng mga paa ay may maliit ngunit makapal na mga kaliskis na nagpoprotekta sa base ng mga binti.
Ang mga maagang porma ay may mga maikling pakpak, na nangangailangan ng patuloy na mga flap para sa paglipad, ang mga kalaunan ay nabuo ang mga mahabang pakpak na nagpapahintulot sa kanila na lumubog sa hangin nang may kaunting pagsusumikap. Ang mga pakpak ay nakatiklop nang kumapit sila sa isang puno. Ang mga pterosaur ay kailangang tumayo nang tuwid habang kumakalat ang kanilang mga pakpak upang mag-alis mula sa lupa. Sa huli na pterodactyls, ang ikalimang daliri ng paa ay naging kalabisan at naging isang nalalabi.
Karamihan sa mga fossil ay matatagpuan sa mga sediment ng dagat at lawa, na nagmumungkahi na ang mga pterosaur ay mga hayop sa baybayin. Karamihan sa mga pterosaur ay mga mandaragit na kumakain ng isda, ang ilan ay mga insekto.Walang katibayan na ang mga pterosaur ay oviparous, dahil ang mga maaasahang natuklasan ng mga itlog o mga pugad ng mga pterosaur ay hindi alam. (Ayon sa ilang mga ulat, ang unang itlog na natagpuan ay kabilang sa anurognathid, ang pangalawang itlog ng Tsina ay kabilang sa pangunahing ornithocheid, na nananatili pa rin ang ilang mga tampok ng cycloramphid). Mayroong tungkol sa 160 milyong taon - mula sa pagtatapos ng Triassic hanggang sa pinakadulo ng Cretaceous, na naranasan ang kaunlaran sa pagtatapos ng Jurassic. Natagpuan sa lahat ng mga kontinente, kabilang ang Antarctica.
Diagnostically, ang mga pterosaur ay uropathagiata na may mga sumusunod na binuo na tampok:
- • proporsyonal na malaking bungo
- • contact ng premaxillary-palatal, na hindi kasama ang itaas na panga mula sa hangganan ng panloob na pagbubukas ng ilong
- • pag-usbong ng dorsal ng pinahabang maxillary bone na nakikipag-ugnay sa mga frontal na buto
- • preorbital orifice napaka pinalaki
- • ngipin sa maxillary bone at isang pares sa gitna ng itaas na panga pinalaki
- • ang mga buto ng palatine ay bumubuo sa harap na gilid ng panloob na pagbubukas ng ilong
- • mayroong pagbubukas sa pagitan ng mga pterygoids at ang basisphenoid (interterigoid walang bisa)
- • ang humerus ay halos pantay-pantay ang haba sa hita
- • Ang dalawang pulso na pinakamalapit sa site ng kalakip ay fuse sa mga may sapat na gulang upang mabuo ang syncarpal.
- • Tatlo sa apat na panlabas na pulso ay piyus sa mga matatanda, na bumubuo ng isang panlabas na syncarpal.
- • penultimate phalanx ng mga daliri I - III pinalawak
- • Ang ika-apat na daliri ay binubuo ng 4 na sobrang haba at malakas na phalanges, sa kawalan ng isang claw phalanx. Pinapayagan ng mga interphalangeal joints ang bahagyang paggalaw.
Laopteryx priskum. Laopteryx. "Petrified wing ng kagalang-galang na edad." Late Jurassic (Kimmeridgian - Tithonian), USA (Wyoming). Mas malaki kaysa sa isang asul na heron. Ang bahagyang bungo ay orihinal na kwalipikado bilang isang ibon. Ang likod ng bungo ay natagpuan at ang tanging ngipin na matatagpuan sa malapit, na maaaring kabilang sa ibang hayop. Ang labi ay masyadong fragment upang tukuyin ang isang pamilya.
Pag-aaral ng kasaysayan
Pterodactylus (Collini, 1784)
Ang pang-agham na pag-aaral ng pterosaurs ay nagsimula noong 1784, nang ilathala ng naturalista na si Cosimo Alessandro Collini ang isang paglalarawan ng balangkas ng isang hindi pangkaraniwang hayop na may mahabang mga forelimbs, ang bawat isa ay mayroong isang pinahabang daliri, na natagpuan sa mga shale deposit ng Solnhofen, Germany. Inamin niya na ang mahabang daliri ay maaaring suportahan ang isang lamad na katulad ng pakpak ng isang bat, ngunit dahil ang isang hindi kilalang nilalang ay natagpuan sa mga sediment ng dagat, napagpasyahan niya na ang mga kakaibang kamay na ito ay ginamit bilang mga flippers. Sa simula ng ika-19 na siglo, ang nilalang na ito ay pinag-aralan ng French anatomist na si Georges Cuvier, na itinatag na ang fossil na ito ay kabilang sa reptilya, at ang "flippers" nito ay mga pakpak. Noong 1809 pinangalanan niya ang nilalang Ptero-dactyle ("Pakpak ng daliri"). Mula sa sandaling ito, ang mga labi ng lahat ng natuklasan na mga pterosaur ay tinawag na pterodactyls, at noong 1834 lamang, binigyan ng naturalistang Aleman na si Johann Jacob Kaup ang pangalan sa isang bagong pagsabog ng mga lumilipad na reptilya - "Pterosauria"(Pterosaurs).
Sa Great Britain sa pagtatapos ng ika-18 siglo, sa Jurassic na mga deposito ng Stonefield (Oxfordshire), natagpuan din ang mga buto ng pterosaur, ngunit itinuturing silang mga ibon na buto at higit sa lahat napansin. Ang mga bagong labi ng buto ay natuklasan ni Gideon Mantel noong unang bahagi ng ika-19 na siglo, ngunit itinuring din sa kanila ng naturalist na si Cuvier na mga buto ng mga ibon. Ang puntong ito ng pananaw ng mga paleontologist sa simula ng siglo XIX, kasama sina William Buckland at Gideon Mantell, ay humantong sa katotohanan na ang mga labi ng pterosaurs sa loob ng ilang mga dekada ay nanatiling hindi nakikilala sa British Jurassic at Cretaceous layer.
Pag-tatag muli ng Dimorphodon, 1864
Naantala nito ang pagkakakilanlan ng mga pterosaurs hanggang sa katapusan ng 1820s, nang inilarawan ni William Buckland ang mga species "Pterodactylus macronyx"(Dimorphodon). Kahit na matapos ang petsang ito, maraming mga fragment ngunit malaking mga buto ng pterosaurs ay nagkakamali na kinilala bilang avian, sa kabila ng katotohanan na walang nakakumbinsi na katibayan ng pagkakaroon ng mga ibong Mesozoic hanggang sa natuklasan ang Archeopteryx noong 1860s. Ang mga labi ng malalaking pterosaurs ay unang natuklasan sa UK 20 taon bago inilarawan ang sikat na pteranodon (Pteranodon), mula sa mga deposito ng Cretaceous ng Kansas. Gayunman, ang materyal ng British ay napira-piraso (ornithoheir) na halos hindi napansin at madaling napapansin ng kahanga-hangang,
Pag-tatag ng Ramphorhynchus (Marsh, 1882)
ang halos kumpletong mga balangkas ng pteranodon na natagpuan ni Otniel Marsh noong 1870s. Noong 1882, inilarawan ni Charles Marsh ang unang ispesimen ng pterosaur na may isang imprinted na lamad ng pakpak, na tinawag niyang "Rhamphorhynchus phyllurus"(ramforinh). Ang nahanap na ispesimen mula sa lithographic limestone Zolnhofen na napapanatiling perpektong napanatili ang mga imprint ng mga lamad ng mga hayop, pati na rin ang isang pampalapot na hugis ng brilyante sa dulo ng buntot. Naniniwala si Marsh na ang" fin "na ito ay oriented patayo dahil ito ay medyo simetrya at ginamit upang mapabuti ang pagmamanupaktura kapag lumilipad.
Mga higanteng pterosaurs
Ang pagbabagong-tatag ng pteranodon (Marsh, 1884)
Hanggang sa 1870, ang pinakamalaking pterosaurs ay kilala para sa maraming mga fragment mula sa mga deposito ng Cretaceous sa timog ng Inglatera at nagkaroon ng maximum na mga pakpak na 3 metro, maihahambing sa span ng pinakamalaking mga modernong ibon, tulad ng albatross at vulture. Ang 140-taong kasaysayan ng mga higanteng pterosaurs, ay nakikita mula sa pagkatuklas ng pinakaunang kilala sa lahat ng mga higanteng pterosaurs - Pteranodon (Pteranodon): una, inihayag ni Charles Marsh ang pagtuklas ng isang hayop na may pakpak na 6.6 metro, kalaunan ay natagpuan na pinahihintulutan na makakuha ng materyal mula sa isang ispesimen na tinatayang sa 7.6 metro. Ang Pteranodon ay isa sa pinakatanyag at pinakatanyag na mga nilalang Mesozoic pagkatapos ng Tyrannosaurus rex, na kumuha ng isang matatag na posisyon sa pampublikong mata bilang isang archetypal pterodactyl. Ang pagkatuklas ng pteranodon ay napapamalayan ng mga naunang pagtuklas ng mga maliliit na pterosaurs mula sa English Cretaceous, siya ang una sa mga higanteng pterosaurs na naging kilalang science sa pamamagitan ng maraming mga pattern, at hindi mula sa maliliit na mga fragment, at naging isang character na kulto bilang isa sa mga gitnang "prehistoric reptiles" sa mga pelikulang "The Lost World" ni Arthur Conan Doyle (1922) at Jurassic Park ni Michael Crichton - Cearadactylus sa nobela at Pteranodon sa pelikula.
Sa unang mga dekada ng ika-20 siglo, walang mga labi ng pterosaur na mas malaki kaysa sa pteranodon ang natuklasan. Ang talaan ng Marso para sa American pterosaur, ang pinakamalaking lumilipad na hayop na kilala sa higit sa 80 taon, ay pinabulaanan ng isang buto na natagpuan ng C.A. Arambourg noong 1954. Ang kalahating metro (500 mm) na buto na ito, mula sa mga deposito ng Campanian ng Cretaceous na panahon ng Jordan, ay binigyang kahulugan bilang isang buto ng pakpak na may pakpak na 7 metro, na katumbas ng mga pakpak ng isang pteranodon. Pagkalipas ng limang taon, natanggap ng halimbawang ito ang pangalang pang-agham. Titanopteryx philidelphiae (Arambourg 1959) - "pakpak ng titanic."
Noong 1970s, natagpuan ang mga bagong fragment ng higanteng pterosaur, na nagbigay ng mga bagong nakakaintriga na ideya tungkol sa laki ng higanteng pterosaur. Ang 544 mm mahaba humerus at iba pang mga elemento ng malaking Texas wing ay inilarawan ni Douglas Lawson noong 1972, na nagpapakita ng pagkakaroon ng pterosaurs na may isang pakpak na mas malaki kaysa sa 7 metro. Noong 1975, ang bagong higante ay tinawag na Quetzalcoatl (Quetzalcoatlus), ang humerus ng higanteng ito ay dalawang beses kasing laki ng pinakamalaking humerus ng pteranodon, na nagpapahiwatig na ang pterosaur na ito ay may pakpak na mga 15 metro. Sa parehong taon, si Douglas A. Lawson, na nag-aaral ng mga labi ng quetzalcoatl, ay napagpasyahan na ang artifact ng Aramburg ay hindi isang buto ng pakpak, ngunit isang servikal na vertebra. Ang mahabang leeg ni Quetzalcoatl ay nagpukaw ng malaking interes, halos kapareho ng napakalaking sukat nito. Maraming mga pinahabang sub-cylindrical vertebrae, ang pinakamahabang kung saan ay 8 beses ang lapad nito, na kinilala bilang cervical vertebrae, ay nagbigay ng isang natatanging tampok para sa maaasahang pagkakakilanlan ng Quetzalcoatl. Ang pagtatantya ng laki ng quetzalcoatl ay sinuri ng Van Langston noong 1981. Nalaman ng pagsusuri na ito na ang balangkas ng isang labinlimang metro na pterosaur ay hindi maiiwasang nagdusa mula sa labis na labis na karga sa panahon ng paglipad. Sinabi ni Robert Bakker (1986) na ang maliit ay kilala tungkol sa mga kasukasuan ng quetzalcoatl upang mapagkakatiwalaang matantya ang mga wingpan; Sinabi ni Becker na ang isang teoretikal na pagtatantya ng mga wingpan ng 15 metro ay dapat tanggapin hanggang sa natagpuan ang katibayan sa kabaligtaran. Gayunpaman, sa kalaunan ay natuklasan ang mga balangkas mula sa mas maliit, ngunit malapit na nauugnay na mga form, tulad ng Zhejiangopterus (Cai & Wei 1994) ay nagpapahiwatig ng isang pagtatantya ng mga pakpak ng Quetzalcoatl sa mga 11 metro. Ipinakikita ng mga pagtantya na ang pakpak ng quetzalcoatl ay halos 40% na mas malaki kaysa sa pteranodon at nararapat na ito ang isa sa pinakamalaking hayop na lumilipad na kilala.
Noong 1980s, pinalitan ng paleontologist ng Russia na si Lev Nesov Titanopteryx sa bagong genus Aramburgiana (Arambourgiania), bilang paggalang kay K. Aramburg, ang unang nag-aral ng nakakaintriga na nahanap na ito. Noong 1998, si David M. Martill at isang pangkat ng mga mananaliksik ay gumawa ng karagdagang pag-aaral ng holotype mula sa Jordan. Ang paghahambing sa hindi kumpletong Aramburgian vertebra kasama ang Quetzalcoatl, nakarating sila sa konklusyon na ang hayop na ito ay umabot sa isang pakpak na 11-13 metro: sa gayon, ang halimbawang ito, na natagpuan noong unang bahagi ng 1940s, ay ginagawang pinakaunang higanteng pterosaur na natagpuan nang mas malaki kaysa sa pteranodon, bagaman tumagal ng halos 60 taon upang maunawaan ito. Ang mga karagdagang paghuhukay ay nagsimulang magbigay ng mga bagong nahanap ng mga higanteng pterosaur ng Europa. Noong 1996, isinulat ni Martill ang tungkol sa isang fragment ng pakpak na natagpuan sa mga baybayin ng Isle of Wight, southern southern, siguro na may isang 9-meter wingpan. Noong 1997, iniulat ni Eric Buffett ang isang ajarheid cervical vertebra mula sa mga deposito ng Maastrichtian ng French Pyrenees, na nagpahiwatig ng isang hayop na may katulad na sukat. noong 2001, ang isang mas malaking azhdarchide ay iniulat mula sa maastricht ng Valencia, Spain, na may isang teoretikal na pakpak na mga 12 m.
Kamakailan lamang, ang mga fragment na labi ng pinakamalaking pterosaur ay natuklasan, na kung saan ay naiulat na natagpuan sa Maastrichtian deposit ng Romania, sa rehiyon ng Hateg ng Transylvania. Ang bagong higante ay inilarawan ng paleontologist na si Eric Buffett at pinangalanang Hatzegopteryks (Hatzegopteryx), kasama nito ang fragmentary material ng bungo ng isang higanteng azhdarchid, ang ilang mga buto ng bungo ay nagpapakita na ang kabuuang haba ng panga ay maaaring umabot sa 2.5 metro. Ang iba pang mga fragment ng mga buto, kung ihahambing sa Quetzalcoatl, ay nagpapakita na mayroon itong mga pakpak na mga 12 m.Ang kasaysayan ng paghahanap at pag-aaral ng mga higanteng pterosaur ay hindi natapos, sistematikong nagpapatuloy sa bagong sanlibong taon, sa hinaharap, hindi namin tiyak na magkaroon ng maraming bago, kamangha-manghang mga pagtuklas.
Taxonomy
Ayon sa kaugalian, ang mga pterosaur ay pinagsama sa dalawang mga suborder: Rhamphorhynchoidea, ang "primitive" na pangkat ng mga pterosaurs na may haba, at Pterodactyloidea, ang "advanced" na mga short-tailed pterosaurs. Gayunpaman, sa ngayon, ang tradisyunal na dibisyon na ito ay higit sa lahat. Sa kasalukuyan, sa biological taxonomy, ang grupong Rhamphorhynchoidea ay kinikilala bilang isang paraphyletic group, at dahil ang mga kinatawan ng Pterodactyloidea ay direktang nagbago mula sa kanila, at hindi mula sa isang karaniwang ninuno, ang pangkat na ito ay nawala ang katayuan ng isang "suborder" at nawala sa paggamit ng karamihan sa mga siyentipiko.
- Pamilya Dimorphodontidae (Dimorphodontidae)
- Pamilya Rhamphorhynchidae
- Pamilyang Campylognathoides (Campylognathoides)
- Pamilya Vukongopteridae (Wukongopteridae)
- Pamilya Anurognathida (Anurognathidae)
- Family Pterodactylids (Pterodactylidae)
- Pamilya ng Germanopterids (Germanodactylidae)
- Pamilyang Ctenochasmatidae (Ctenochasmatidae)
- Pamilya ng Istiodactylidae (Istiodactylidae)
- Pamilyang Nyctosauridae (Nyctosauridae)
- Pamilya Pteranodontidae (Pteranodontidae)
- Family Ornithocheirids (Ornithocheiridae)
- Pamilya ng Ayangueridae (Anhangueridae)
- Pamilya Tapejaridae
- Family Thalassodromids (Thalassodromidae)
- Pamilyang Dzungaripterida (Dsungaripteridae)
- Pamilyang Azhdarchidae (Azhdarchidae)
Pamamuhay ng Pterosaur
Ang tirahan ng mga pterosaur ay ibang-iba. Natukoy ito ng pagkakaiba-iba ng mga species ng pterosaurs, lalo na ang istraktura ng kanilang leeg, ulo at ngipin. Ang ilang mga pterosaur ay walang ngipin at malamang na kumain ng mga halaman, tulad ng mga modernong storks. Ang iba pang mga species ay may mahabang mga hugis ng pako na naging maginhawa sa mga isda. Ang ilan ay kumakain ng mga insekto, at mayroon ding mga species na kumakain ng mga maliliit na mollusk. Ang mga lamad sa paa ng ilang mga pterosaur ay nagpapahiwatig na malamang na maaaring manatili sila sa tubig tulad ng mga pato. Marami sa mga labi ng pterosaurs ay matatagpuan sa mga sediment ng ilog, dagat at lawa, at iminumungkahi na ang ilang mga indibidwal ay nanirahan sa karagatan, tulad ng albatrosses.
Ang isa pang tampok ng labi ng mga pterosaurs ay ang crest sa ulo (kung minsan ay may isang kulay na palawit), na, malamang, ay nagsasalita ng mga tampok sa pag-ikot. Kung ang mga mekanismo ng pag-asawa ng mga pterosaur ay magkakaiba tulad ng mga modernong ibon, kung gayon ang mga siyentipiko ay marami pa ring matutunan tungkol sa mga ito.
Alam namin na ang mga pterosaur ay nakikipag-ugnay sa mga dinosaur, ngunit madalas na sila ang naging pagkain. Hindi bababa sa dalawang beses, natagpuan ng mga siyentipiko ang mga labi ng mga pterosaur, na ang mga katawan ay ngipin ng theropod. Sa isa sa mga nahanap, isang ngipin ng spinosaurus na nakayuko mula sa leeg ng pterosaur. Nahanap din ng mga siyentipiko ang isang pterosaur wing na may mga ngipin ng dromaeosaurid. Gayunpaman, walang katibayan ng isang matalik na relasyon sa pagitan ng mga pterosaurs at dinosaurs.
Higit sa pterodactyl
Maraming iba't ibang mga uri ng pterosaurs. Ang pinakamaliit na species ay may isang maikling leeg at isang pakpak na mas mababa sa isang metro. Ang pinakamalaking species ay may mahabang leeg (higit sa dalawang metro ang haba), isang malaking ulo (din higit sa dalawang metro) at isang pakpak na 9 hanggang 13 metro. Ang mga pterosaur ng Triassic at Late Jurassic ay may mahabang buntot, at ang mga pterosaur ng Cretaceous ay maikli. Tungkol sa 120 mga species ng pterosaurs ang kilala, at malamang, ang mga siyentipiko ay makahanap ng maraming higit pang mga bagong species.
Sa panitikan, dalawang term ang ginagamit (at kung minsan hindi tama): pterosaurs at pterodactyls. Ang unang salita ay nagmula sa term Pterosauriana tumutukoy sa lahat ng mga pterosaur. Ang salitang "pterodactyl" ay madalas na ginagamit ng walang kaalaman upang ipahiwatig ang lahat ng mga pterosaur, ngunit kung minsan ay ginagamit ito ng mga siyentipiko upang ipahiwatig ang uri ng pterosaurs, na kung saan ay nailalarawan ng mga butas ng ilong na sinamahan ng mga anterior orbital foramen. Ito ay isang butas na itinalaga ng term antorbital fenestra, kumokonekta sa mga butas ng ilong, na bumubuo ng isang malaking slit sa bungo ng mga pterosaurs. Ang pang-agham na pangalan para sa mga pterosaur na may tulad na bungo ay Pterodactyloidea, ngunit ang ilang mga iskolar ay karaniwang tinatawag na mga pterodactyls. Ang species na ito ay may isang maikling buntot. Ang mga pterodactyl ay nanirahan sa Cretaceous.
Kamakailang mga nahanap
Noong ika-20 siglo, natagpuan ng mga siyentipiko ang maraming mga bagong species ng pterosaurs. Kabilang sila sa mga panahon ng Triassic, Jurassic at Cretaceous. Sa nakaraang 20 taon, dalawang beses ng maraming mga species ng pterosaurs ang natagpuan kaysa sa nakaraang 200 taon. Mahalaga na sa mga natuklasan na ito ay ang mga posible na pag-aralan ang paleobiology at ekolohiya ng mga pterosaurs. Sa Argentina at China, natagpuan ng mga siyentipiko ang mga itlog ng pterosaur na may mga embryo sa loob. Kasabay nito, sa China, natagpuan din ng mga siyentipiko ang isang itlog sa loob ng isang babaeng pterosaur. Ipinapahiwatig nito na ang mga pterosaur ay may dobleng mga ovary.
Ang nahanap na mga embryo ay nakabuo ng mga balangkas na katulad ng mga kalansay ng mga indibidwal na may sapat na gulang. Ipinapahiwatig nito na natutunan ang mga pterosaur na lumipad nang maaga pagkatapos ng kapanganakan. Sa China at Brazil, natagpuan ng mga siyentipiko ang mga pugad na site. Nangangahulugan ito na ang mga pterosaur ay pinaka-malamang na nested sa mga grupo.
Maraming mga pag-aaral ang isinagawa kung saan sinubukan ng mga mananaliksik upang makalkula ang bigat ng mga pterosaurs ng katawan. Ito ay naging mas mahirap kaysa sa naisip noon. Kapansin-pansin, ang mga species ng pterosaurs tulad ng quetzalcoatli ay napakabigat na ginugol nila ang karamihan sa kanilang oras sa mundo. Ang pagtatasa ng anatomya ng utak ng mga pterosaur ay nagpakita na mayroon silang malaki (kung ihahambing sa mga ibon) mga semicircular na kanal. Ito ay kilala rin na ang mga pterosaur ay lumipad kasama ang kanilang mga ulo pababa, at nakikilala ito sa mga ibon.
Mayroong pa rin maraming mga bukas na katanungan, ngunit bawat taon ang mga siyentipiko ay nakakahanap ng mga bagong species ng pterosaurs, at pinapayagan ka nitong malaman ang mga karagdagang detalye. Sa mga nagdaang taon, lumitaw ang mga bagong pamamaraan para sa pag-aaral ng pterosaurs. Ang pinaka-kagiliw-giliw sa kanila ay kinalkula tomography.Pinapayagan nitong makita ng mga paleontologist ang mga panloob na detalye ng mga buto. Pinapayagan din ng mga pinakamalakas na aparato na isaalang-alang ang mga labi na hindi nahihiwalay mula sa bato. Maaaring maging mahal ang Tomography, ngunit ang mga resulta ay madalas na nakakagulat. Ito at maraming iba pang mga pamamaraan ang nagpapahintulot sa amin na pag-aralan ang mga labi ng mga pterosaur na natagpuan ng mga siyentipiko sa mga siglo. Ang kinabukasan ng pagsasaliksik ng pterosaur ay tila maliwanag.